|
ственна здесь двусторонняя симметрия с различной ориентацией оси. При изучении отдельных небольших участков корковой ткани выясняется, что клетки с одинаково направленными осями рецептивных полей образуют <колонки>, перпендикулярные к поверхности коры. При переходе от колонки к колонке ориентация осей постепенно меняется. На расстоянии около 800 мкм вдоль поверхности цикл этих изменений приводит снова к повторению первоначальной ориентации, но само рецептивное поле теперь уже сдвинуто немного в сторону от своего прежнего положения на сетчатке. Возбуждающие и тормозящие участки рецептивного поля корковой клетки уравновешивают друг друга, и в результате такая клетка не реагирует на равномерное освещение всего рецептивного поля. Возбудить ее могут только полосы (светлые или темные) или же контрастные границы, надлежащим образом направленные и размещен-184 ные. Существует много различных подгрупп таких клеток, и у каждой подгруппы своя предпочитаемая ориентация линейного стимула, на которую клетки энергично откликаются. Вопрос о том, какого рода информацию кодируют эти корковые нейроны, остается неразрешенным. Как бы то ни было, кажется очевидным, что клетки с такими свойствами подготавливают мозг к восприятию контрастов и к анализу форм. Некоторые случаи возникновения контраста между смежными участками показаны на рис. 5: диск выглядит более светлым или более темным в зависимости от того, в каком направлении изменяется светлота на его границе. Те афферентные ' нейроны, концентрические рецептивные поля которых целиком укладываются в равномерно освещенные области сетчатки, реагируют в обоих случаях совершенно одинаково. Те корковые клетки, ориентированные рецептивные поля которых оказались на этих же участках, не откликаются вообще никак. Но если ориентированное поле попадает на линию раздела, то соответствующий корковый нейрон реагирует так, как показано на рис. 5. Таким образом, можно предположить, что контраст воспринимаемой светлоты всего диска обусловлен экстраполяцией на всю его площадь эффекта, создаваемого краевыми нейронами. Если это так, то создание на противоположных краях диска противоположно направленных перепадов светлоты должно было бы ограничить видимый контраст одной половиной диска. Так оно в действительности и происходит-это показано на рис. 5 внизу. Эффект контраста на рис. 5 - это пример сотрудничества между пространственно разделенными нейронами, способствующего восприятию формы и различия светлоты двумерных участков. Такого же рода сотрудничество при восприятии одномерных структур впервые продемонстрировали физиологи Дэвид Хьюбел и Торстен Визел в 1977 г. [27], Они воспользовались биохимическим методом, позволяющим измерять интенсивность метаболизма нейронов. В своих экспериментах они в течение нескольких минут предъявляли обезьянам вертикальные полосы. В последующем нейроанатомическом исследовании обнаруживалось, что в нейронных колонках, активируемых вертикальными полосами, метаболизм избирательно усиливался. Поскольку в коре мозга эти колонки пространственно разделены, восприятию непрерывной прямой линии соответствует в мозгу возбуждение пространственно разделенных нейронных колонок с одинаковой ориентацией рецептивных полей. — 148 —
|