|
Функциональное назначение активации клеток с on-центром-указывать на более яркое освещение середины рецептивного поля; активация же клеток с off-центром указывает на то, что середина освещена слабее. Благодаря такому устройству рецептивные поля особо приспособлены для того, чтобы усиливать контраст на границах светлого и темного и тем самым подчеркивать контуры предметов. Если на сетчатке создается перепад освещенности, то на своей более светлой стороне он способствует активации клеток с ом-центром, а на более темной-клеток с off-центром, отчего разница в реакции клеток по обе стороны границы возрастает. Сходная организация имеется в боковых коленчатых телах таламуса (это первые центральные <станции> зрительной системы), и в слое 4 первичной зрительной зоны коры. На рис. 4 показаны ^Относительная независимость воспринимаемой светлоты поверхности от силы освещения.-Прим. ред. 182 Рис. 4. Нейронный механизм иллюзии Германна на белой решетке, выявляющийся при записи ответов нейрона с оn-центром в первичной зрительной коре кошки. Вверху слева показаны различные положения рецептивного поля относительно решетки (сама решетка изображена внизу). Соответствующие этим положениям импульсные разряды нейрона представлены справа. Строки 1, 3 и 5 - это показания фотоэлемента: горизонтальная линия смещается вверх в периоды подачи светового стимула в виде решетки. Строки 2, 4 и 6- записи импульсов (вертикальные штрихи), возникающих в ответ на стимуляцию. В строке 2 частота импульсов меньше, чем в строках 4 и 6. Чтобы понять, чем объясняется такая разница в электрической реакции, нужно сравнить воздействие стимула на возбуждающий центр рецептивного поля ( + ) и на его тормозящую периферию ( -) во всех трех случаях. Когда центр попадает в место пересечения полос, нейрон возбуждается слабее, так как свет при этом сильнее (со всех четырех сторон!) воздействует на тормозящий краевой участок поля. Потому-то и кажется, будто в местах пересечения белых полос они чуть-чуть темнее, чем на других участках. последствия такой организации в применении к отдельному нейрону с оп-центром. Теперь нам нужно будет рассмотреть функциональную организацию коры больших полушарий, где рецептивные поля зрительных нейронов устроены по-иному [27, 28]. Вместо концентрической структуры им свои-183 Рис. 5. Иллюзия Крей-ка-Корнсвита и лежащие в ее основе реакции нейронов первичной зрительной коры кошки. У каждого нейрона удлиненное, двусторонне симметричное рецептивное поле. Вклады, его возбуждающих (+) и тормозящих ( - ) участков в итоговую активность клетки взаимно уравновешиваются. Поэтому на стимул откликаются только те нейроны, рецептивные поля которых попадают на границу между областями различной освещенности. Два диска, изображенные в середине (слева и справа) совершенно одинаковы по величине и светлоте, но левый кажется и больше, и светлее правого. Это различие, видимо, должно определяться разным направлением перепадов светлоты на их границах. Если это верно, то при создании противоположно направленных изменений светлоты на противолежащих сторонах диска эффект контраста должен уменьшиться. Так оно в действительности и происходит (см. фигуру внизу). — 147 —
|