Основы этологии и генетики поведения

Первым и наиболее важным физиологическим ответом на действие стрессирующего фактора является активация оси "гипоталамус–гипофиз–надпочечники". На основании современных знаний представляется следующий путь такой активации: неблагоприятные для организма стимулы ведут к активации паравентрикулярных ядер гипоталамуса, вследствие чего нейроны этой структуры выделяют кортикотропин-рилизинг-фактор – кортиколиберин. Кортиколи-берин попадает в воротную сосудистую систему, орошающую переднюю долю гипофиза. Ответом передней доли гипофиза является секреция бета-эндорфинов и АКТГ, причем последний запускает в коре надпочечников реакцию секреции глюкокортикоидов. Глкжо-кортикоиды (это кортикостерон у мыши и крысы, кортизол – у человека, обезьян и собаки), помимо выполнения своих основных физиологических функций, участвуют также в регуляции уровня АКТГ в крови, воздействуя по механизму отрицательной обратной связи на гипофиз, а также на структуры гипоталамического уровня (и структуры, лежащие более "высоко"), т.е. на функцию всех участков оси "гипоталамус-гипофиз-надпочечники". Воздействие на организм стрессового фактора активирует, к тому же, и симпатическую нервную систему, в результате чего и в ЦНС, и на периферии выделяются адреналин и норадреналин.

Исследование процессов, сопровождающих активацию данной "оси", можно проводить на метаболическом уровне, а также на уровне поведения животного. Рост уровня глюкокортикоидов усиливает использование глюкозы, липолиз, глюконеогенез и снижает уровень белкового синтеза.

Рост концентрации катехоламинов увеличивает частоту биения сердца и повышает давление крови, что способствует улучшению питания тканей и снабжения их кислородом. Физиологический ответ на стрессор выражается и в общей активации поведения. При этом можно наблюдать одну из трех видов реакций: драку, бегство или реакцию застывания или затаивания (freezing).

Считается, что каждое из этих состояний связано с преимущественным вовлечением разных нервных структур, а также разных гормональных систем.

Физиологические, эндокринные и нейрохимические особенности реакций на умеренные по силе стрессоры и их генетический контроль достаточно успешно исследуются в опытах на селектированных и инбредных линиях лабораторных грызунов (см.: Gray, 1987; Полетаева, Романова, 1990; Driscoll, 1992; см. также: 8.6.3.2).

В генетических исследованиях поведения считается очень продуктивным анализ и эмоциональной реактивности животных.

В первой работе, связанной с применением генетического подхода к исследованию эмоциональной реактивности животных, английский исследователь П. Бродхерст(1975) показал, что этот признак в большой части случаев находится в обратной зависимости от уровня двигательной активности животных, однако это соотношение далеко не всегда выполняется (в частности, в связи с тем, что у некоторых животных состояние страха вызывает не подавление активности, а бегство). Более того, физиологические исследования показали, что количество реакций дефекации (а значит, и эмоциональная реактивность) более четко коррелирует с повышением уровня корти-костерона в плазме крови (т.е. с показателями стресс-реакции), чем уровень двигательной активности.