Основы этологии и генетики поведения

Результаты сравнения поведения трайоновских линий достаточно поучительны в том отношении, что иллюстрируют сложную картину, которая может получиться в результате отбора на способность к обучению, если реально отбору подвергается признак, косвенно связанный с изучаемым. Несомненно, что при создании путем отбора трайоновских линий произошло видоизменение их поведенческих фенотипов. В то же время достоверного прямого влияния отбора на собственно способность к обучению не обнаруживается. Примером сложности полученной картины является изменение способности к обучению крыс этих линий при выращивании их в условиях с разной степенью "обогащенности" среды (рис. 8.23; см. также: 7.3).

8.6.3.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ АКТИВНОГО ИЗБЕГАНИЯ. Реакция активного избегания удара электрического тока в челночной камере – это четкий, легко поддающийся количественному учету тест на обучаемость у лабораторных грызунов. Поскольку в качестве условного раздражителя можно выбрать звук, то при использовании этого теста можно включать в сравнение и животных-альбиносов, не опасаясь, что низкая острота их зрения повлияет на успешность выполнения навыка. Челночные камеры, в которых животные обучаются попеременно переходить из одного отсека в другой при предъявлении условного сигнала, легко автоматизировать, что способствует получению данных на большом числе животных в унифицированных условиях. Все это сделало данную методику очень популярной среди исследователей, а число работ, выполненных с ее помощью, составляет многие сотни. Особенно велико число фармакологических и фармакогенетических исследований.

В начале 60-х годов на основе популяции крыс Вистар итальянский исследователь Дж. Биньями начал селекцию на высокую и низкую способность крыс к обучению реакции активного избегания в челночной камере. Уже через несколько лет эти линии были сформированы. С начала 70-х годов селекция и разведение этих крыс проводились независимо в Швейцарии, Великобритании и Канаде.

Межлинейные различия по селектируемому признаку высокодостоверны. Эти линии получили название римских (Roman High Avoidance, RHA, Roman Low Avoidance, RLA) и интенсивно исследуются во многих лабораториях мира.

Сравнение результатов огромного числа работ, полученных на этих линиях с использованием практически всех существующих методик оценки поведения, привело исследователей к заключению, что межлинейные различия у RHA и RLA связаны с эмоциональностью и разным типом реакции на стрессоры (Жуков, 1997; см. также: 8.6.5.3). В то же время существуют достаточно убедительные данные, что эти линии показывают различия и в ассоциативных способностях, т.е. в способности к обучению как таковой. Большое внимание нейроэндокринологическим механизмам различных стратегий поведения крыс в условиях избегаемого и неизбегаемого удара электрического тока было уделено в работах на крысах двух селектированных линий – КНА и KLA (Koltoushi High Avoidance, Koltoushi Low Avoidance), иначе называемых линиями BJI и НЛ. Выведение этих линий было начато в конце 50-х годов в Институте физиологии им. Павлова АН СССР В.К. Федоровым, а после его смерти продолжено Н.Г. Лопатиной с соавт. (см.: Лопатина, По-номаренко, 1987). Как и другие линии крыс, селектированные на высокую и низкую способность к избеганию в челночной камере, данные линии отличаются друг от друга и по иным признакам, связанным как с поведением, так и с более "простыми" физиологическими реакциями. Подробный анализ экспериментальных данных, полученных на крысах этих линий, проведен в монографии ДА. Жукова (1997).