На поведение животных агрессивных и неагрессивных линий могут оказывать большое влияние факторы внешней среды, такие как опыт предыдущих конфликтов, воздействия на животных в ходе онтогенеза, изменение гормонального фона особи. Уровни секреции гормонов, в частности тестостерона, также находятся под контролем генотипа. Генетическая система, "ответственная" за этот признак, связана с У-хромосомой. В какой степени генетическая регуляция уровня тестостерона, а следовательно, и уровня половой активности самцов, связана с системой генетического контроля межсамцовой агрессивности? Интерес к проблеме вызвал появление серии оригинальных исследований роли генов, локализованных в У-хромосоме, при формировании агрессивного фенотипа самца мыши (Maxson, 1992). Как известно, в У-хромосоме выделяют два участка. Один из них называется псевдоаутосомным. Он может рекомбинировать в мейозе с X-хромосомой, располагается в теломерном участке длинного плеча У-хромосомы, и передается как дочерям, так и сыновьям данного самца. Другой, истинно моносомный (т.е. специфичный для половой хромосомы) участок, передается строго от отца к сыну и называется непсевдоаутосомным. Он состоит из короткого плеча, цент-ромерного района и участка длинного плеча У-хромосомы вплоть до псевдоаутосомного участка. Непсевдоаутосомный участок содержит гены, ответственные, например, за детерминирование развития гонад в семенники, ген, кодирующий Н- Уантиген, и др. Поскольку этот участок может передаваться только от отца к сыну, разработаны системы скрещиваний, позволяющие определять, влияют ли расположенные в нем гены на реакцию нападения. Можно, например, сравнить реакцию нападения у самцов–реципрокных гибридов первого поколения от скрещивания линий грызунов, контрастных по данному признаку. Если поведение таких самцов-детей и их отца окажется сходным, то это можно истолковать как свидетельство участия одного или более генов непсевдоаутосомного участка в формировании признака (см. также: Carlier et al., 1990). Тщательные исследования поведения мышей, у которых У-хромо-сома имела происхождение либо от линии DBA/1, либо от C57BL/10, показали, что изменчивость агрессивного поведения самцов связана с группой генов псевдоаутосомного участка У-хро-мосомы, т.е. той части генома, которая рекомбинирует с ^-хромосомой самки. Этот участок контролирует длительность латентного периода первой атаки у линий Ван Оортмерсена. Возможно, что подобная локализация по крайней мере ряда генов, связанных с агрессивностью, объясняет некоторую взаимозависимость агрессивных реакций, проявляющихся в разных ситуациях. — 241 —
|