Основы этологии и генетики поведения

8. Использование в разных странах. Поскольку инбредные линии обладают свойствами изогенности, гомозиготности и возможностью быть идентифицированными, их можно использовать в лаборатори ях разных стран без опасения каких-либо генетических изменений в них, связанных с малым числом основателей колонии (как это имеет место при работе с аутбредными стоками, например селекти рованными линиями).
9. Использование данных прошлых лет. Данные по инбредным ли ниям в силу их генетической стабильности можно сравнивать с ре зультатами, полученными на тех же линиях, но ранее. Это облегча ет планирование и проведение новых исследований.

8.2.5. "ИЗМЕНЧИВОСТЬ" ФИКСИРОВАННЫХ КОМПЛЕКСОВ ДЕЙСТВИЙ И МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ

Сочетание слов "изменчивость ФКД" находится в видимом противоречии с тем, что уже говорилось выше о стабильном характере простейших элементов инстинктивного поведения. Как разрешается такое противоречие? Несмотря на то что в целях описания и анализа поведение удобно рассматривать как состоящее из отдельных "форм" и/или актов, в реальности оно представляет собой непрерывный процесс, "поток", течение которого обозначается определенными конкретными актами.

Из этологического анализа, а также из данных генетико-популя-ционных исследований инстинктивного поведения следует, что природная генетическая изменчивость затрагивает не "рисунок", или паттерн (pattern), ФКД, а преимущественно частоту его выполнения и пороги их активации, т.е. их пространственно-временные характеристики. Первым внимание к этой проблеме привлек А.Меннинг (см.: Manning, 1967).

Таким образом, частота выполнения поведенческих актов (большая часть из которых – типичные ФКД), а также пороги их провокации в тех или иных условиях характеризуются высоким уровнем фенотипической и генотипической изменчивости поведения.

Иллюстрацией этого положения может служить изменчивость ФКД, входящих в репертуар поведения ухаживания самца дрозофилы (рис. 8.1).

Этот ритуал условно подразделяют на 4 стадии: ориентация, вибрация, лизание и копуляция. При мутациях может изменяться как длительность, так и интенсивность данного ФКД. Межвидовые различия в поведении близкородственных видов, как правило, также связаны с подобной изменчивостью поведения.

У млекопитающих (мышей, крыс, собак и др. видов) значительную часть межлинейных и межвидовых различий в поведении можно свести к различиям в частоте выполнения видоспецифических ФКД. Это особенно четко проявляется в поведении линейных лабораторных грызунов, селектированных на высокие и низкие показатели признаков поведения. В качестве примеров можно привести различия в интенсивности проявления материнского поведения – подтаскивание детенышей к гнезду (Hurniket al., 1973), число вертикальных стоек (исследовательское поведение) (van Abeelen, 1974), проявления агрессивности (например, вращение хвостом). Множество примеров межлинейных различий содержится в любом обзоре по генетике поведения (Меннинг, 1982; Эрман, Парсонс, 1984). У межвидовых гибридов, полученных от видов, в естественных условиях не скрещивающихся, проявления ФКД имеют ряд особенностей.