Количество воды и солей в организме регулируется за счет питьевого поведения, когда отклонения осмолярности и объема жидкости воспринимаются субъективно в виде ощущения жажды (мало воды, гиперосмолярность). Важную роль в формировании жажды играет возбуждение рецепторов пищеварительного тракта. В результате дегидратации организма уменьшается объем секреции пищеварительных желез, и в частности слюнных желез. В результате снижения секреции слюны наблюдается сухость слизистой оболочки рта, особенно в задней ее части и глотке. Возникающая при этом импульсации в ЦНС играет некоторую роль в формировании чувства жажды. Подтверждается это тем, что полоскание слизистой оболочки ротовой полости и глотки несколько снижает чувство жажды на короткое время. Однако в специальных экспериментах показано, что эзофаготомированные водно-депривированные собаки пьют неимоверно большое количество поды и прекращают е? прием только после того, как воду вводят им в желудок. Этот опыт указывает на то, что в организации состояния жажды и водной мотивации важное значение имеют рецепторы желудка, а также, по- видимому, и кишечника, импульсация от которых, как и от других тканей организма, поступает в гипоталамус, где локализуется питьевой центр. Кроме того, гипертоническая кровь оказывает прямое действие на осморецепторы переднего гипоталамуса. Об этом свидетельствует, в частности, опыт Б.Андерсона, вживившего козлу в область латерального гипоталамуса канюлю, через которую в мозг инъецировал гипертонический раствор хлористого натрия. Это вызвало поглощение животными воды в большом количестве. Установлено, что дегидратация тканей стимулирует осморецепторы, расположенные в передней части латерального гипоталамуса. Эти рецепторы контролируют освобождение вазопрессина (АДГ) из задней доли гипофиза. Нейроны питьевого центра (центра жажды) обнаружены вo многих участках гипоталамической области: в перифорникальной области между сводом мозга и мамиллярными телами, а также и области паравентрикулярных и супраоптических ядер переднего гипоталамуса. Центр жажды включает также субфорникальный орган, сосудистый орган концевой пластинки и медиальное преоптическое ядро. Нейроны субфорникального органа и шишковидной железы посылают сигналы нейронам супраоптического ядра посредством нейронов медиального преоптического ядра. Такое широкое представительство осморецепторов в структурах мозга указывает на усиленный контроль за состоянием осмотического давления крови. Нейроны супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса тесно связаны своими отростками с другими нейронами лимбико-ретикулярных отделов мозга и с корой большого мозга. Возникающее в них возбуждение посредством восходящих активирующих влияний широко распространяется по структурам мозга, включая субкомиссуральный орган, прозрачную перегородку, миндалевидный комплекс, бледный шар, кору большого мозга. Благодаря этому гипоталамические нейроны держат в функциональной зависимости от своего состоянии другие отделы мозга. При возбуждении этих нейронов гиперосмолярной кровью формируются ощущение жажды и мотивация, определяющая поиск и прием волы, а при возбуждении гипоосмолярной кровью возникает ощущение, определяющее поиск и употребление соли, солевая мотивация. — 98 —
|