|
Глава 7
шая работа для того, чтобы установить, можно ли обнаружить слуховые асимметрии у новорожденных.
Предпринимались также попытки выяснить, изменяется лис возрастом величина слуховой асимметрии, оцениваемая в стандартных тестах с дихотическим прослушиванием. Возможно,, что при рождении существуют зачатки латерализации функций, и по мере роста ребенка степень асимметрии увеличивается. Результаты исследования этого вопроса не вполне определенны. Некоторые исследователи сообщали, что в возрасте от 5 до 12 лет асимметрия не изменяется; другие отмечали различия в степени асимметрии в том же периоде [8].
Вызванные потенциалы у младенцев
Поскольку электрофизиологические методики не требуют от испытуемого какого-либо сознательного ответа, они идеально подходят для изучения межполушарной асимметрии у^ младенцев. Психолог Деннис Молфиз был одним из первых^ кто обнаружил свидетельства асимметрии при регистрации электриче-ческой активности от левого и правого мозга у новорожденных. В одной из работ он и его коллеги предъявляли младенцам в возрасте от одной недели до десяти месяцев речевые звуки, такие как «ба», и регистрировали от обоих полушарий вызванные потенциалы (ВП) [9]. У 9 из 10 исследованных младенцев они обнаружили реакции большей амплитуды, отражающие, предположительно, большую вовлеченность в обработку звуков, на левой стороне. У самых маленьких и у детей постарше реакции были одинаковы. Единственному ребенку, показавшему обратный результат, было 8 мес. Когда Молфиз предъявил младенцам некоторые неречевые звуки, такие как кратковременный шум или фортепианный аккорд, результаты получились противоположными: у всех 10 младенцев вызванные потенциалы большей амплитуды были в правом полушарии.
Эти данные представляют исключительный интерес, поскольку они говорят о том, что хотя младенцы, возможно, и не «понимают», что им предъявляется, их мозг уже снабжен специализированными центрами, которые впоследствии будут отвечать за обработку этих звуков на более глубоких уровнях.
Вада и Дэвис избрали другой подход к изучению асимметрии ВП у детей. «Если существенная асимметрия нервной системы имеется еще до развития языковой и речевой функции,— отмечают они, — тогда мы должны обнаруживать такое различие без использования вербальных стимулов» [10]. Вада и Дэвис регистрировали ВП на щелчки и вспышки света в височной и затылочной областях мозга младенцев и измеряли их когерентность, т. е. степень сходства формы ВП.
Развитие асимметрии
153
В более крайней работе на взрослых больных при использовании теста с амитал-натрием они обнаружили, что для ВП на щелчки когерентность максимальна в доминантном для речи полушарии, а для ВП на вспышки — в недоминантном. Сходные результаты дало их исследование 50 младенцев в возрасте от 1 дня до 5 недель. Полученные данные показали, что формы ответов на щелчки в затылочной и височной областях более сходны в левом полушарии, чем в правом; это сходство перемещалось в правое полушарие, когда предъявлялись вспышки света. Исследователи утверждали, что их данные отражают специализацию двух полушарий для обработки различных видов информации и что эта специализация существует уже при рождении.
Анатомические асимметрии у младенцев
Другие свидетельства в поддержку представления о том, что асимметрия мозга возникает в раннем периоде жизни, получены при анатомических исследованиях мозга плодов и новорожденных. В самой большой работе были произведены измерения 207 экземпляров мозга плодов и новорожденных в возрасте от 10 до 44 недель после зачатия. В 54% обнаружили более длинную височную плоскость слева, в 18%—справа. В 28% существенных различий в величине височной плоскости между двумя сторонами мозга не наблюдалось [11].
В другой большой работе, выполненной на 100 экземплярах мозга, были получены сходные результаты. В этом исследовании средний возраст составлял 48 недель, включая период внутриутробного развития. Левая височная плоскость была больше правой в среднем на 77%• В группе оказалось 12 экземпляров мозга с большей правой височной плоскостью и 32 с приблизительно равными размерами плоскостей слева и справа [12].
И снова мы встречаемся с большими трудностями при интерпретации данных анатомических исследований такого рода. Мы не знаем точного характера связи между антомической и функциональной асимметрией. Является ли первая структурной основой второй? Если так, можно ли говорить о наличии функциональных различий во всех тех случаях, когда мы находим анатомические? Только тогда, когда мы будем располагать дополнительными сведениями, которые помогут ответить на эти вопросы, мы сможем с уверенностью интерпретировать данные, касающиеся анатомической асимметрии. До тех пор эти данные будут оставаться для нас интересными, 'будут вызывать разные предположения, но они ни в коей мере не смогут дать окончательного ответа на вопрос, возникает ли латерализация функций уже к моменту рождения.
154
Глава 7
Гемисферэктомия: удаление половины мозга
Иногда по медицинским показаниям приходится удалять одно полушарие мозга. Эта операция, известная под названием гемисферэктомии1, проводится в тех случаях, когда обнаруживают злокачественную опухоль, распространившуюся на одной стороне мозга. Ее делают также в раннем младенчестве, когда обширное повреждение одного полушария угрожает нормальному функционированию другого.
В литературе появились сообщения о нескольких десятках случаев гемисферэктомии, и они служат еще одним источником сведений о развитии межполушарной асимметрии функций. Последствия операции зависят от возраста, в котором больной ее перенес, и от того, какое полушарие было удалено. У взрослых больных с удаленным правым полушарием нарушения языковых функций, как правило, невелики или вообще отсутствуют, однако удаление левого полушария обычно приводит к возникновению выраженной афазии, которая только немного смягчается со временем. Аналогичные латерализованные последствия наблюдаются и у детей. Степень нарушений связана с возрастом ребенка в момент операции прямой зависимостью, а прогноз в отношении восстановления языковых функций — обратной [13].
В нескольких сообщениях отмечалось, что если операция проводится достаточно рано в младенческом возрасте, то в зрелом возрасте не остается никаких признаков латерализованно-го дефицита в высших психических функциях. Эти данные говорят о том, что оставшееся полушарие, будь то левое или правое, способно заменить удаленное полушарие, выполняя те функции, которые обычно латерализованы в другой половине мозга.
Из этих данных можно вывести по крайней мере два различных теоретических заключения. Первое состоит в том, что в случаях ранней гемисферэктомии никакого перемещения функций не происходит, потому что в раннем младенчестве латерализации функций нет. Второе состоит в том, что межпо-лушарные различия в раннем младенческом возрасте имеются, ¦но молодой мозг обладает колоссальной способностью к переотройке, реализующейся при наличии повреждения определенных областей.
Некоторые недавние и более глубокие исследования способностей больных с удаленным левым или правым полушарием позволяют предполагать, что из двух этих возможных объясне-
1 Термин гемисферэктомия является несколько неточным, поскольку в большинстве операций удаляются только корковые области полушария, а многие подкорковые структуры сохраняются.
Развитие асимметрии
155
ний правильным, по-видимому, является второе — объяснение, основанное на представлении о «пластичности мозга». Морин Деннис и Гарри Уайтейкер провели различные языковые тесты на больных, перенесших в младенчестве гемисферэктомию, и обнаружили очень незначительные признаки латерализованных последствий этой операции [14]. Представляется, что стандартные способы оценки умственного развития по вербальным тестам не обнаруживают различий между случаями ранней лево-и правосторонней гемисферэктомии. Это, однако, не означает, что другие тесты не могут выявить такого различия.
Деннис и Уайтейкер обследовали троих 9—10-летних детей, перенесших гемисферэктомию в возрасте 5 месяцев. У одного было удалено правое полушарие, у двух других — левое. Результаты показали, что все трое нормально различали и артикулировали звуки речи. Они также одинаково хорошо произносили и различали слова. Однако существенные различия между детьми, перенесшими разные операции, проявились в тестах, определявших способность больных справляться с синтаксисом — объединением слов в грамматически правильные предложения. Например, каждого ребенка просили оценить, насколько приемлемы следующие предложения:
1. Я заплатил деньги мужчиной.
2. М)не заплатила деньги женщине.
3. Мне заплатил деньги мальчик.
Больной с удаленным правым полушарием правильно указал, что первые два предложения грамматически неправильны, а третье приемлемо. Оба больных с удаленным левым полушарием не определили этих различий.
Исследователи сделали вывод, что правое полушарие больных, не имеющих левого полушария, неточно понимает значение предложений в пассивном залоге. Другие тесты привели их к заключению, что дефект правого полушария представляет собой организационную, аналитическую и синтаксическую проблему, а не проблему, коренящуюся в концептуальных или семантических аспектах языка. Эти результаты говорят о том, что существует предел пластичности детского мозга и, что еще более важно для нас, свидетельствует о наличии межполушар-ной асимметрии в очень раннем возрасте.
Хотя пластичность мозга, по-видимому, ограничена какими-то пределами, она тем не менее играет важную роль в большинстве случаев поразительно полного восстановления речевой функции, которое обнаруживается у детей после повреждения левого полушария и связанной с ним афазии. Способность мозга относительно быстро перестраивать свою работу затрудняет выявление различия между системой, в которой латера-лизация отсутствует или существует только в рудиментарной форме, и системой с высокой степенью латерализации, но об-
156
Глава 7
ладающей возможностью быстрой компенсации последствий одностороннего повреждения. Только при использовании очень чувствительных тестов, предназначенных для измерения тонких различий в выполнении заданий, мы, возможно, будем в состоянии справиться с этими альтернативами.
Изменяется ли латерализация с годами?
Значительное число данных, только что рассмотренных нами, дает основание полагать, что межполушарные различия — как функциональные, так и анатомические — существуют при рождении. Какие изменения происходят в этой ранней латерализа-ции по мере развития ребенка? Как изменяется латерализация (если это происходит) в течение всей жизни человека?
Мозг большинства млекопитающих, включая человека, к моменту рождения развит еще далеко не полностью и созревает структурно и функционально в основном в период младенчества и раннего детства. Помимо очевидного увеличения размера происходят значительные изменения на микроскопическом уровне. В первые несколько лет жизни многократно умножаются связи между нейронами; они, как полагают, продолжают меняться в течение всей жизни человека. Кроме того, изолирующие липидные слои, называемые миелином, формируются вокруг нервных волокон, делая их более эффективными про» водниками импульсов.
Мозолистое тело имеется при рождении, но выглядит на поперечном срезе непропорционально маленьким, если сравнить мозг новорожденного и взрослого человека. На рис. 7.1 показана величина комиссур мозга на трех стадиях развития человека. Некоторые исследователи полагают, что медленное созревание новой коры и межполушарных волокон ведет к дифференцированному развитию двух сторон мозга в постнатальном периоде [15].
Тот факт, что последствия одностороннего повреждения мозга в раннем возрасте сильно отличаются от последствий более позднего повреждения, свидетельствует о том, что со временем в мозге происходят важные изменения. Чем моложе человек в момент повреждения мозга, тем обычно слабее и кратковре-меннее речевые нарушения после поражения левого полушария. Означает ли это, что с возрастом латерализация усиливается или завершается? Не обязательно. Другое объяснение этих данных о повреждениях мозга состоит в том, что с возрастом уменьшается пластичность, т. е. по мере взросления индивидуума правое полушарие теряет способность брать на себя контроль за языковыми функциями.
Для того чтобы ответить на вопрос, меняется ли с возрастом сама латерализация, следует количественно оценить лате-
Развитие асимметрии
157
рализацию у лиц разных возрастных групп и сравнить степень асимметрии в каждой из них. Такой подход очень широко применялся в исследованиях с дихотическим прослушиванием. К сожалению, данные, полученные в этих исследованиях, не согласуются друг с другом. Например, в одном крупном исследовании, проведенном на 30 детях пяти возрастов (5, 7, 9, 11, 13 лет) с использованием задачи на дихотиче-ское прослушивание слогов, состоящих из согласного и гласного звуков, во всех группах было обнаружено преимущество правого уха, причем величина слуховой асимметрии во всех группах была сходной. В противоположность этому, в другом исследовании, выполненном на 24 испытуемых пяти возрастных групп (6, 7, 10, 12 и 14 лет), обнаружили рост величины слуховой асимметрии в этих возрастных пределах.
На самом деле преимущество правого уха достоверно отличалось от нуля только в группах 12-и 14-летних испытуемых [17]. В этом исследовании, как и в предыдущем, в качестве стимулов применялись слоги. В обзорной статье, посвященной развитию латерализации, авторы насчитали четыре
Передняя
комнссура
Рис. 7.1. Мозолистое тело и передняя комнссура на трех стадиях развития человека. А. Эмбриональная стадия (16 недель). Б. При рождении (40 недель). В. Взрослый индивидуум [15].
158
Глава 7
работы с дихотическим прослушиванием, показывающие увеличение асимметрии в этот период времени, и пять работ, показывающих либо слабое уменьшение, либо отсутствие изменений асимметрии после 3—5-летнего возраста [18].
Для того чтобы разобраться в вопросе об изменениях лате-рализации с возрастом, использовали также другие критерии. Упоминавшаяся ранее работа Молфиза по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы у младенцев включала также исследование детей в возрасте от 4 до 11 лет и взрослых в возрасте 23—29 лет [19]. Анализ результатов показал, что асимметрия в величине ВП на неречевые стимулы у младенцев была пропорционально выше, чем у детей и взрослых. Ответы на речевые стимулы характеризовались сходной асимметрией у младенцев и детей, причем в обеих этих группах асиметрия была больше, чем у взрослых. Авторы предполагают, что асимметрия ВП может уменьшаться с возрастом благодаря созреванию комиссур мозга, соединяющих полушария. В подтверждение этому они ссылаются на анатомические исследования, показывающие, что к моменту рождения мозолистое тело развито не полностью.
Мы отмечали ранее, что в мозге младенцев были обнаружены анатомические асимметрии. В одном исследовании измеряли экземпляры мозга младенцев и взрослых таким образом, чтобы можно было сравнить степень асимметрии в этих двух группах. Выражая размеры правой височной плоскости в процентах по отношению к размерам левой, получили показатель асимметрии, независимый от абсолютной величины плоскостей, и смогли с его помощью прямо сравнить группы младенцев и взрослых. Среднее отношение П/Л у младенцев составляло €1%, а у взрослых — 55, что указывает на большую степень асимметрии у взрослых [20]. Эти данные говорят о том, что асимметрия в величине височной плоскости двух полушарий с возрастом увеличивается.
Принимая во внимание вариабельность результатов исследований, использующих как различные, так и одинаковые методы измерения латерализации, совершенно очевидно, что делать заключения относительно изменения асимметрии с возрастом пока преждевременно. На этот вопрос должны дать ответ дальнейшие исследования, в которых будут использованы ¦более совершенные методы оценки латерализации.
Роль наследственности и среды в формировании асимметрии
Наследственность
Большинство данных, рассмотренных в этой главе, позволяют полагать, что межполушарные асимметрии в какой-то форме существуют уже к моменту рождения. Чем раньше в разви-
Развитие асимметрии
159
тип обнаруживаются асимметрии, тем больше мы можем быть уверены в том, что они являются частью биологической природы организма и не зависят от внешних факторов1.
Для объяснения межполушарных различий было предложено несколько различных генетических моделей. Некоторые и» них мы рассмотрели в гл. 5 при обсуждении проблемы происхождения рукости. В одной модели, например, «постулируется существование отдельных генов, кодирующих доминантность левого или правого полушария; согласно другой модели генетически контролируется лишь доминантность левого полушария.
Сравнительно недавно некоторые ученые стали рассматривать другие пути возможного наследования типа латерализации, которые нельзя назвать генетическими в строгом смысле слова. Исследование показало, что цитоплазма — жидкая среда, содержащаяся во всех клетках, включая материнскую яйцеклетку,— у некоторых видов может переносить определенные черты родителей к потомству. Такого рода цитоплазматическая наследственность предлагается в качестве возможной основы передачи типа асимметрии от родителей к детям [21].
Поскольку асимметрия мозга не относится к легко наблюдаемым феноменам, эти разнообразные модели трудно оценить. Существуют различные способы количественной оценки межпо-лушарной асимметрии, однако они не всегда дают одинаковые результаты в отношении направления и степени асимметрии,, обнаруживаемой ими у данного индивидуума. Филип Брайден провел на 49 семьях'исследование выполнения тестов на дихо-тическое прослушивание и получил данные, касающиеся слуховой асимметрии у родителей и детей. Анализ результатов показал значительную положительную корреляцию в слуховой асимметрии между родителями и детьми, но отрицательную корреляцию между детьми одних и тех же родителей.
И генетическая, и цитоплазматическая модели наследования предсказывают положительную корреляцию как между родителями и детьми, так и между детьми одних родителей. Брайден отмечает, однако, что показатель слуховой асимметрии является далеко не идеальным индексом межполушарных различий и что до тех пор, пока у нас нет лучшего критерия, проверить модели наследования латерализации функций будет трудно [22].
Среда
Что можно сказать о роли жизненного опыта или факторов; внешней среды в определении межполушарных асимметрий? С одной стороны, мы видели, что повреждение одного полуша-
1 Асимметрии, появляющиеся позже, тоже могут быть частью биологической природы организма. Генетические факторы могут обусловливать появление асимметрий и на более поздних стадиях развития.
160
Глава Щ
рия в раннем возрасте может привести к существенной реорганизации латерализованных функций. Тот факт, что после удаления в младенческом возрасте левого полушария языковые функции развиваются в правом полушарии, является только одним из свидетельств колоссальной пластичности мозга. Однако ранняя утрата одного полушария компенсируется не полностью. Чувствительные тесты обнаруживают дефицит в языковых функциях, и это говорит о том, что основная схема асимметрии определяется на очень ранних этапах развития и что ее следы сохраняются, несмотря на вызванную повреждением реорганизацию. При обсуждении проблемы леворукости мы отмечали, что некоторые исследователи считают леворукость в целом (и, вероятно, правополушарный контроль речи) результатом травмы мозга, правда небольшой.
Другие данные говорят о том, что на становление латера-лизации может влиять речь, которая звучит вокруг ребенка — ее количественные и качественные аспекты. В некоторых исследованиях оценивали влияние принадлежности к тому или иному социально-экономическому слою общества на межполушар-ную асимметрию, измеряемую с помощью поведенческих тестов. В одном эксперименте из семей представителей низших и •средних социально-экономических слоев были подобраны две группы, состоящие из 104 праворуких детей обоего пола в возрасте от 4 до 7 лет. Все дети проверялись в тестах с дихоти-часким прслушиванием однозначных чисел. Результаты показали значительное преимущество правого уха у 4—7-летних детей из группы, подобранной из средних слоев, тогда как в группе из низших слоев преимущество правого уха выявлялось только у 7-летних детей [23].
В другом исследовании преимущество правого уха было обнаружено в обеих группах детей — из низших и средних слоев, но у детей из средних слоев степень преимущества была значительно более выражена [24]. Не во всех исследованиях, направленных на поиск различий в слуховой асимметрии, связанных с принадлежностью к разным социально-экономическим слоям общества, удалось эти различия обнаружить [25]. Но если эти различия действительно существуют, то они свидетельствуют о том, что факторы внешней среды влияют на латера-лизацию функций.
Данные совершенно иного рода, также указывающие на роль среды, окружающей ребенка, в формировании асимметрии связаны с исследованием Жени — девушки, которая в течение одиннадцати с половиной лет была практически лишена возможности социального общения и приобретения каких-либо знаний. Жени обнаружили в возрасте тринадцати с половиной лет после того, как она провела большую часть своей жизни в почти полной изоляции, когда ее наказывали за любой про-
Развитие асимметрии
161
изводимый ею шум. Через два года после того, как ее нашли, она, как сообщалось, медленно, но неуклонно делала успехи в изучении языка. Этот факт имеет существенное значение для теоретической проблемы, касающейся возможности овладения первым языком после полового созревания.
Особый интерес для нас, однако, представляет выполнение Жени тестов с дихотическим прослушиванием. Для нее были подготовлены два специальных теста. Один был составлен из знакомых ей слов, другой — из привычных звуков окружающей обстановки. Жени могла правильно определять каждый из этих стимулов, когда они предъявлялись по одному на левое или правое ухо. Эти данные вполне типичны. Однако, когда слова предъявлялись дихотически, показатели заметно отклонялись от ожидавшихся. Вместо умеренного преимущества правого уха, которое обычно обнаруживается у праворуких людей, у Жени отмечалось чрезвычайно выраженное преимущество левого уха. Ее левое ухо отлично различало слова, тогда как определение слов, подававшихся на правое ухо, было на уровне случайного. Для звуков окружающей среды у Жени отмечалось небольшое преимущество левого уха в соответствии с предсказанием, что такие звуки более эффективно обрабатываются в правом полушарии [26].
Следовательно, на основании выполнения тестов с дихотическим прослушиванием представляется, что обработка языковых и неязыковых стимулов происходит у Жени в правом полушарии. Исследователи, работавшие с ней, выдвинули предположение, что левое полушарие Жени, возможно, начало овладевать языком до ее изоляции, но вследствие неупотребления потеряло способность выполнять свою первоначальную функцию. Когда Жени начала учить язык вторично, правое полушарие взяло контроль на себя, поскольку его функции, предположительно, развивались (зрительно-пространственными процессами), несмотря на ее изоляцию.
При изучении единичного случая, такого как этот, проблема состоит в том, что у нас нет никакого способа узнать, какой тип асимметрии развился бы в мозгу Жени, будь у нее нормальное детство. Возможно, у нее бы в любом случае обнаружилась специализация правого полушария в отношении языковых и неязыковых стимулов. Тем не м^енее результаты этого исследования очень интересны, особенно в свете работы, изучавшей межполушарную асимметрию у лиц с врожденной глухотой.
Для того чтобы сравнить степень латеральной асимметрии у нормальных людей и лиц с врожденной глухотой, Уолтер Мак-Кивер и его коллеги из университета в Боулинг-Грине использовали тахистоскопическое предъявление стимулов. Они предполагали, что если опыт общения со слуховыми стимулами
162
Глава 7
играет роль главной причины латерализации языка, то у лице врожденной глухотой должны наблюдаться меньшие различия полей зрения в отношении лингвистических стимулов, чем у испытуемых с нормальным слухом. В нескольких различных заданиях, в которых в качестве стимулов применялись слова и буквы, они обнаружили, что обе группы испытуемых показывают преимущество правого поля зрения в идентификации стимулов, но величина его была значительно меньше у лиц с врожденной глухотой. Авторы сделали вывод, что слуховой опытяв* ляется основным определяющим фактором латерализации процессов зрительной обработки языковых сигналов у людей [27].
Резюме
Хотя исследователи еще далеки от того, чтобы дать окончательные ответы на поставленные в этой главе вопросы, вырисовывается определенная картина данных.
Большое теоретическое значение имеют наблюдения, указывающие на возможность существования межполушарных различий при рождении. В явном противоречии с этим представлением находятся клинические данные, показывающие, что последствия раннего одностороннего повреждения мозга не зависят от стороны повреждения. Эти данные, однако, совместимы с положением о существовании латерализации при рождении, если мы примем во внимание пластичность, которая позволяет молодому мозгу компенсировать последствия повреждения. В этой связи мы указывали на важность использования тестов, которые очень чувствительны к тонким нарушениям и могли бы, возможно, отдифференцировать последствия вызванной повреждением реорганизации мозга от изначального отсутствия латерализации.
Исследования временного хода латерализации и факторов, влияющих на нее, сопряжены с рядом трудностей. Во-первых, наши способы количественной оценки латерализации далеки от совершенства. Если нам не удается обнаружить различий между полушариями, означает ли это, что таких различий не существует? Можем ли мы быть уверены в том, что нам просто не удалось создать условия, которые позволили бы нам обнаружить истинные различия?
К этому имеет отношение и та проблема, что многие из тестов чувствительны, по-видимому, и к другим, нежели латера-лизация мозга, факторам. В гл. 3 мы рассматривали, как сильно различия в подходе к решению задачи могут влиять на тип асимметрии, обнаруживаемый в поведенческих тестах. Возможно, что какие-то различия, наблюдаемые в межполушарной асимметрии в зависимости от возраста, отражают не различия
Развитие асимметрии
163
¦в латерализации как таковой, а различия в избираемых испытуемыми стратегиях.
Вторая основная проблема в исследовании факторов латерализации связана с трудностями изучения на людях вопросов о роли наследственности и среды. Мы строго ограничены в выборе видов внешних воздействий, последствия которых можно исследовать, а генетические модели часто невозможно соответствующим образом проверить.
Состояние дел в этой области требует внимания; простых способов разрешить имеющиеся противоречия здесь нет. Прогресса в решении некоторых вопросов можно ожидать в том случае, если все больше ученых поймет важность проблемы развития асимметрии и осознает, с какой тщательностью она должна изучаться.
Глава 8
Асимметрии у животных
Наблюдаются ли у животных какие-либо свидетельства латеральных асимметрий, подобных тем, которые обнаружены у человека? Существуют ли различия между левым и правым мозгом у живых существ, отличных от человека? Ученых интересовал этот вопрос по нескольким причинам.
Исследования, доказывающие существование межполушар-ной асимметрии у животных, имели бы важное значение для понимания происхождения и смысла асимметрии человеческого мозга. Некоторые утверждают, что асимметрия мозга тесно связана с высшими языковыми способностями. Наличие меж-яолушарных различий у животных, не обладающих такими способностями, означало бы, что эта точка зрения неверна. Обнаруженные асимметрии могли бы дать ключ к пониманию •подлинных эволюционных. основ асимметрии мозга. С другой стороны, убедительные данные, свидетельствующие об отсутствии асимметрии даже у ближайших родственников человека в эволюции, доказывали бы, что асимметрия мозга присуща исключительно Homosapiensи, возможно, принципиально связана с языковыми способностями.
С практической точки зрения изучение межполушарной асимметрии у человека быстрее бы продвигалось вперед, если бы можно было исследовать подобные асимметрии у животных. На животных, обладающих специализацией полушарий, можно было бы проводить эксперименты, связанные с хирургическими вмешательствами или воздействием факторов внешней среды, которые невозможны с людьми.
В этой главе мы рассмотрим данные, которые появились в результате поиска асимметрий у животных. Эти данные, часто противоречивые и неубедительные, тем не менее чрезвычайно любопытны и стимулируют размышления о происхождении асимметрии мозга.
Какую лапу подает ваша собака?
Наиболее очевидным признаком латерализации у человека является неравенство рук. Поэтому исследователи в качестве свидетельства латерализации мозга искали у животных пред-
Асимметрии у животных
165
почтение лапы или конечности и нашли, что многие виды действительно проявляют такого рода предпочтение [1]. При выполнении задач, связанных с доставанием объекта, кошки обычно используют одну лапу. Обезьяны тоже пользуются преимущественно одной и той же конечностью, если задача не требует подключения других. Даже мыши выказывают стойкое предпочтение одной лапке при выполнении задачи, в которой они должны использовать одну конечность, чтобы достать пи-
щу.
Хотя характер предпочтения одной конечности у животных-имеет некоторое сходство с предпочтением руки у людей, между ними существует важное различие. Приблизительно 50% кошек, обезьян и мышей предпочитают пользоваться правой лапой, а другие 50% оказывают предпочтение левой. Это распределение разительно отличается от того, что обнаружено у людей: 90% предпочитают правую руку и лишь 10% —левую.
Характер распределения у животных (50 на 50) дал основание предположить, что предпочтение лапы является результатом действия случайных факторов. Согласно этой гипотезе, конечность, которую животное использует в первый раз, определяется случаем. Дополнительная сноровка, приобретаемая за счет некоторого опыта, увеличивает вероятность повторного использования той же конечности. Такого рода петля положительной обратной связи (использование — сноровка) способствует быстрой выработке предпочтения этой конечности у рассматриваемого животного. Некоторые данные в поддержку такого механизма получены в исследовании предпочтения лап у мышей, которое было проведено генетиком Робертом Коллинзом.
Коллинз сопоставил предсказания модели, объясняющей предпочтение лапы случайными, внешними факторами, с пред-оказаниями, вытекающими из предположения о том, что предпочтение лапы имеет генетическую основу. Если признак находится под генетическим контролем, должна существовать возможность вести по этому признаку отбор. То есть, если избирательно спаривать животных, обладающих этим признаком, то встречаемость его в каждом следующем поколении должна возрастать. Если же признак определяется случайными факторами, такого увеличения происходить не должно.
Коллинз начал свое исследование спариванием мышей с одинаковой предпочитаемой лапой. В следующем поколении он спаривал потомство, у которого обнаруживалось предпочтение той же лапы, что и у родителей. Трижды повторив этот селективный инбридинг, Коллинз проверил соотношение лево- и пра-волапого потомства в последнем поколении. Он обнаружил разделение 50 на 50 — то же соотношение, с которого он начал в первом поколении [2].
166
Глава 8
Коллинз рассматривал свои данные как свидетельство против генетического контроля латерального предпочтения у мышей и утверждал, что определяющим фактором такого предпочтения является случай. Разумеется, его данные говорят только об основах предпочтения лап у мышей. Работ по селективному инбридингу, проведенному на других животных, не публиковалось. Однако мы можем с определенной долей уверенности сказать, что у животных, проявляющих предпочтение, оно равновероятно в отношении левой и правой лапы. Человек, по-видимому, является единственным из всех живых существ с латеральным предпочтением, сильно смещенным в одном направлении.
Хотя данные по предпочтению лап оказались не очень ободряющими для тех, кто ищет свидетельства межполушарных асимметрий у животных, важно помнить о том, что взаимосвязь между предпочтением руки и специализацией полушарий у человека тоже еще далеко не ясна. Имея это в виду, ученые обратились к более непосредственному исследованию межполу-шарной асимметрии функций у животных. Они часто применяют те же подходы, которые оказались полезными при изучении асимметрии мозга у человека.
Повреждение одного полушария: являются ли последствия асимметричными?
Многие исследования были посвящены изучению различного рода нарушений поведения, которые наступают з результате хирургического повреждения отдельных структур мозга. В целом, нарушения, возникающие после повреждений, произведенных только на одной стороне (унилатеральные повреждения), менее серьезны, чем следствия билатерального повреждения мозга, независимо от того, на какой стороне локализовалось повреждение. Работы с обезьянами, например, показали, что выполнение задач на зрительное различение цвета, формы и ориентации объектов равным образом нарушается при повреждении определенных областей левого или правого полушария и что эти нарушения не зависят от того, какая из конечное! ей является у обезьян предпочитаемой [3]. На рис. 8.1 показан типичный тест на различение зрительных стимулов. Было обнаружено, что нарушения в различении сложных последовательностей слуховых стимулов после повреждения слуховой области также не зависят от стороны повреждения [4].
Однако относительно недавно Джеймс Дьюсон изСтэнфорд-ского университета сообщил о некоторых свидетельствах меж-полушарной асимметрии у обезьян, проявляющейся при выполнении ими сложной задачи, связанной с различением стимулов разной модальности [5]. В этой задаче обезьян обучают на-
Асимметрии у животных
167
Рис. 8.1. Обучение зрительному различению стимулов. Перед обезьяной расположен экран и панель с несколькими кнопками. Животное получает подкрепление (например, изюм), если нажимает на черную кнопку, когда на экране появляются две сходные фигуры. Подкрепляется также нажатие на белую кнопку, если фигуры несходные.
ж»имать на загорающуюся красным цветом кнопку, услышав тон, и на зеленую кнопку в ответ на предъявление шума. Тест проводится так, что освещение кнопок включается с различной задержкой после предъявления шума или тона. Эта задача трудна для обезьян, особенно если длительность задержки достигает 15 с.
Дыосон обучил шесть обезьян выполнять задачу и затем удалил у них часть височной доли на одной стороне мозга. После операции четыре обезьяны с повреждением на левой стороне больше не могли выполнять задачу, если время задержки превышало 2 с. Две обезьяны с правосторонними повреждениями продолжали отвечать нормально даже при самых больших задержках.
Данные Дьюсона позволяют думать, что у животных, по крайней мере у обезьян, отмечаются свидетельства специализации полушарий. Почему же другие исследования эффектов повреждения мозга не дали подобных результатов?
Чарльз Хамильтон из Калифорнийского технологического института рассмотрел данные по асимметрии у животных и отметил два важных момента [6]. Во-лервых, работы Дьюсона и некоторых других авторов, сообщавших об асимме-пиях, проведены да очень небольшом количестве животных. Их резуль-
Л68
Глава 8
таты позволяют строить предположения, но не могут считать-мся окончательными до тех пор, пока не будут воспроизведены на большем числе животных. Ошибки первого типа являются такой же проблемой исследований на животных, как и исследований латерализации у людей; наилучшей гарантией от та--ких ошибок является успешное воспроизведение результатов. Вторым важным моментом является выбор задач, используемых для изучения межполушарной асимметрии у животных. Хамильтон отмечает, что многие эксперименты, особенно те, которые связаны со зрительным различением простых паттернов и предметов, возможно, не обнаружили бы свидетельств межполушарной асимметрии и у людей. Необходимо использовать задачи, достаточно сложные для того, чтобы выявлять асимметрии мозга, которые могут существовать у животных. Задача Дьюсона с парами отставленных разномодальных стимулов определенно удовлетворяет критерию сложности, но обезьянам трудно научиться ее выполнять.
Исследования расщепленного мозга у животных
Для изучения специализации полушарий у животных проводились также исследования расщепленного мозга. Мы уже довольно подробно рассмотрели те сведения об асимметрии мозга, которые были получены в исследованиях на больных с расщепленным мозгом. Мы отметили, что данные исследований, проведенных на животных, сыграли важную роль в решении применить операцию расщепления мозга для лечения эпилепсии. Интересные результаты, полученные при исследовании больных с расщепленным мозгом, в недавнее время вызвали новую вспышку интереса к работам исследователей, занимающихся поиском асимметрий мозга у животных.
В принципе исследования на расщепленном мозге идеально подходят для этой цели. Перерезка пучков волокон, соединяющих два полушария, позволяет изучать способности каждой половины мозга в отдельности. За исключением возможных межполушарных различий, которые являются предметом исследования в первую очередь, оба полушария генетически идентичны и подвергаются действию одних и тех же факторов внешней среды.
В отличие от исследований на человеке, которые в силу необходимости ограничены больными эпилепсией (причем, как правило, давнишней), в эксперименте с животными исследования можно проводить на здоровых особях с интактными полушариями. Поэтому интерпретация любых различий, которые могли бы обнаружиться, является намного более четкой. Кроме того, в исследованиях на расщепленном мозге не существу-
Асимметрии у животных
169
ет проблемы выводить функции этих областей мозга из последствий повреждения этих областей. И последнее, в исследованиях с повреждениями экспериментатор должен заранее иметь какое-то представление о том, какие области мозга контролируют определенные функции. В исследованиях на расщепленном мозге нет необходимости определять локализацию функции в полушарии: изучается деятельность полушария в целом.
Каковы результаты исследований на обезьянах и кошках, целью которых являлось определение способностей каждого полушария к обучению и выполнению разного рода задач? Результаты тестов на различение простых паттернов позволяют полагать, что два полушария обладают одинаковыми способностями к обучению [7]. В некоторых работах обнаружены количественные различия между полушариями в обучении и выполнении действий. Однако в этих исследованиях не выявлено стойких различий, указывающих на преимущество одного полушария [8]. Это позволяет предположить, что обнаруженные различия могут быть следствием асимметричного повреждения, .вызванного самим хирургическим вмешательством.
Однако, как и в работах с повреждениями мозга, задачи, используемые для изучения асимметрий у животных с расщепленным мозгом, в основном просты и мало похожи на те стимулы и задачи, которые выявляют асимметрии у человека. Исключение составляют несколько работ Хамильтона, проверявшего способности хирургически разделенных полушарий макзков-резусов с помощью стимулов, сходных с теми, которые обнаруживают свидетельства асимметрии у человека [9]. Работы Хамильтона представляют собой образец того, как следует проводить исследование в этой области, и мы рассмотрим их несколько подробнее.
Работа проведена на группе из 18 макаков-резусов, в состав которой входило одинаковое число самок и самцов, а также лево- и праворуких особей. Каждую обезьяну обучали выполнять ряд задач. Операция для всех животных включала рассечение по средней линии зрительного перекреста, мозолистого тела, передней и гиппокампальной комиссур. Эта процедура позволяет экспериментатору адресовать стимулы только одному полушарию, предъявляя их на ипсилатеральный глаз. Для каждой задачи проводили сравнение ее выполнения левым и правым полушариями, а также контра- и ипсилатеральный по отношению к предпочитаемой руке полушарием. Схема эксперимента устраняла также возможное косвенное влияние асимметрично проведенной операции или порядка тестирования двух сторон мозга.
Стимулы проецировались на экран, расположенный перед обезьяной. Помещение, в котором сидело животное, позволяло
170
Глава 8
экспериментатору определять, какие глаз и рука использовались в каждой пробе. Хамильтон сначала провел контрольные опыты, чтобы определить способность каждого полушария к обучению простым задачам на зрительное различение. Каждое животное обучалось различать двенадцать пар зрительных стимулов. Животных обучали нажимать на экран, увидев один из стимулов пары, и удерживаться от нажатия, увидев другой. Число проб, необходимых для выработки реакции (критерием выработки считалось 90% правильных ответов), подсчитыва-лось затем для каждого полушария.
Анализ результатов показал отсутствие различий между полушариями в скорости обучения выполнению этих задач и какой-либо систематической связи между скоростью обучения и полом, предпочтением руки или травмой полушария во время операции. Эти контрольные опыты продемонстрировали, что Хамильтону удалось устранить влияние косвенных факторов, которые, возможно, действовали в других исследованиях. Эти опыты также дали дополнительные свидетельства того, что у обезьян полушария одинаково обучаются задачам на различение простых стимулов.
Целью эксперимента, однако, было исследование выполнения задач, которые с большой вероятностью выявляют межпо-лушарные различия. Были использованы две задачи, рассматриваемые с точки зрения исследований на человеке как задачи для правого полушария. Первой была задача на узнавание лиц, в которой обезьян обучали различать цветные фотографии двух обезьян, используя то или другое полушарие. Для того чтобы уменьшить вероятность выполнения задачи на основании каких-либо случайных признаков, а не узнавания лиц, применялось пять различных фотографий каждой обезьяны.
Вторая задача состояла из серии тестов на различение пространственных отношений, включающей следующие пары стимулов: 1) двумерные изображения горизонтальных плоскостей, уходящих к горизонту выше или ниже уровня глаз; 2) линии различной ориентации: 0 и 135°, 45 и 90°; 3) спирали, закрученные по часовой стрелке и против часовой стрелки. И снова обезьян обучали нажимать на экран в присутствии одного из стимулов .пары и воздерживаться от нажатия в присутствии другого.
Для обезьян это трудные задачи, но они могут научиться выполнять их после многих недель тренировки. Анализ результатов по этим тестам не дал каких-либо свидетельств в пользу наличия у макаков-резусов межполушарной асимметрии функций такого рода, как у людей, т. е. специализации правого полушария для решения зрительно-пространственных задач
Хамильтон применил к своим животным также более аналитическую «левополушарную» задачу, чтобы увидеть, не вы-
Асимметрии у животных
171
явится ли здесь асимметрия. В этой задаче подкреплялся ответ на предъявление последовательности из двух одинаковых стимулов. Если же стимулы были различными, то обезьяна получала подкрепление, когда воздерживалась от ответа. Задачу можно было усложнить, увеличив временной интервал между стимулами. Однако даже при задержках большей длительности данные не показали наличия межполушарной асимметрии.
Несмотря на отсутствие межполушарных асимметрий в этих экспериментах, Хамильтон обнаружил свидетельства существования различий в том, что «нравится» видеть каждому полушарию. В этом исследовании обезьяны получали подкрепление,, если в течение определенного времени удерживали рукоятку рычага. Независимо от своего отношения к пищевому подкреплению, рычаг управлял также предъявлением картинок, проецируемых на экран. Если рукоятку отпускали, а потом брали снова, картинка на экране сменялась. Поскольку рукоятку можно было отпускать и брать снова, не вызывая пищевого подкрепления, эта процедура давала возможность измерить предпочтение, отдаваемое разным картинкам.
Данные Хамильтона, полученные при использовании этой задачи, говорят о том, что между полушариями мозга одной и той же обезьяны могут быть стойкие различия в предпочтении картинок. Эта работа является предварительной, но многообещающей и наводит на мысль о том, что левое полушарие в большей степени, чем правое, предпочитает видеть цветные картинки, особенно фотографии Других обезьян и людей, нежели пустой белый экран.
Анатомические асимметрии у животных
Анатомические исследования позволяют предположить, что в отношении размера височных долей между полушариями некоторых приматов могут существовать структурные асимметрии, подобные асимметриям, обнаруженным в мозгу человека. В одной работе провели сравнительное измерение 25 экземпляров мозга человека, 25 шимпанзе и 25 макаков-резусов. Результаты показали наличие асимметрий (большая величина левой височной плоскости) у людей и в меньшей степени у шимпанзе, но отсутствие каких-либо существенных различий между сторонами мозга у резусов [10].
В другом исследовании по изучению мозга ряда человекообразных обезьян пришли к сходным заключениям. У 16 из 28 крупных человекообразных обезьян (орангутан, шимпанзе и горилла) обнаружили асимметрию, связанную с большей величиной левого полушария. В одном случае наблюдался обратный тип асимметрии. В отличие от этого из 41 экземпляра
172
Глава 8
мозга низших и менее крупных человекообрааных обезьян (гиббон и сиаманг) только в трех случаях обнаружили заметной величины асимметрию [11]. Другой исследователь изучал размеры не мозга, а черепа. В этой работе измерялась длина черепа у трех видов горилл, из которых только у горной гориллы обнаружены свидетельства выраженной асимметрии. У двух других видов асимметрии не наблюдалось [12].
Заманчиво предположить, что эти асимметрии связаны со способностью человекообразных обезьян, особенно шимпанзе, обучаться языку. У шимпанзе выявлена способность осваивать слова, некоторые элементы грамматики и даже кое-какие абстрактные понятия при использовании символического языка или манипуляций с пластиковыми символами.
Некоторые исследователи полагают, что анатомические асимметрии у крупных человекообразных обезьян являются отражением того, что они достигли «предъязыковой» стадии эволюционного развития, на которой характер мышления подобен человеческому, но значительно примитивнее. Следует, однако, воздержаться от излишнего теоретизирования по поводу возможного эволюционного значения этих асимметрии, поскольку мы не располагаем сведениями о взаимоотношениях анатомических и функциональных различий.
Поведенческие исследования
Мы рассмотрели исследования межполушарных асимметрий у животных, проводившиеся с помощью методов повреждения определенных областей мозга и расщепления мозга, а также анатомические исследования. Во многих отношениях поиск асимметрий у животных шел той же дорогой, что и исследования латерализации у людей. Основное различие между исследованиями на людях и на животных заключается <в том, какую роль играют в них поведенческие тесты. Работы, связанные с изучением поведения, составляют большую часть литературы по латерализации у человека. Что же касается поведенческих подходов к исследованиям межполушарных различий у животных, то, за исключением изучения предпочтения конечностей, существует очень мало работ такого характера.
Однако одно проведенное недавно исследование вполне подходит к этой категории, и, поскольку оно имеет отношение к проблеме асимметрии у животных и очень искусно задумано и выполнено, мы его здесь опишем. Работа состояла в обучении японских макаков различать два разных типа звуков, издаваемых этими обезьянами. Эти звуки предварительно записывали на пленку и предъявляли на левое и правое ухо в случайном порядке. Исследователи обнаружили, что все пять исследовавшихся обезьян более точно осуществляли требуемые реакции,
Асимметрии у животных
173
когда звуки подавали на правое ухо. Из пяти обезьян другого вида только одна проявила слуховую асимметрию по отношению к звукам, издаваемым японскими макаками [13].
Если предположить, что звуки, предъявляемые на правое ухо, передаются преимущественно левому полушарию1, эти результаты говорят о наличии у японских макаков межполушар-ной асимметрии в восприятии звуков, издаваемых особями их собственного вида. Это именно то, что мы находим у людей. Если эти результаты можно будет воспроизвести, они подтвердят волнующий факт существования по крайней мере одной асимметрии у приматов, которая удивительным образом соответствует межполушарной асимметрии .речевой функции у людей.
Асимметрия у птиц. О чем может рассказать нам птичий мозг
До сих пор мы ограничивали наш обзор исследований асимметрии у животных работами на млекопитающих, в частности на приматах. Есть некоторые данные, позволяющие предполагать существование, асимметрий у этих видов, но эти свидетельства еще далеко не убедительны. На этом фоне особенно интересно отметить, что исследователи, работающие в Рокфеллеровском университете, открыли поразительную асимметрию между половинами мозга у неожиданного объекта — певчих птиц. Чтобы разобраться в их данных, нам нужно сделать короткое отступление и рассмотреть, как формируется песня у певчих птиц.
Голосовая система птиц состоит по существу из набора «мехов», которые продувают воздух через структуру, называемую нижней гортанью (сиринкс). Положение и натяжение складок и мембран гортани определяют высоту и громкость производимых звуков. Гортань делится на левую и правую половины, независимо управляемые соответственно левым и правым подъязычными нервами2. Песня у певчих птиц формируется обычно в течение первого года жизни. Для того чтобы выучиться петь и сохранять нормальную структуру песни, птицам необходима слуховая обратная связь.
Фернандо Ноттебом и его коллеги показали, что перерезка левого подъязычного нерва у взрослых зябликов и канареек
1 Обычно считается, что для латерализации слуховых стимулов необходимо дихотическое прослушивание, состоящее в предъявлении звуковых сягна-лов на оба уха одновременно. В нескольких работах сообщалось, однако, о мон-ауральных слуховых различиях у людей.
2 Обратите внимание иа то, что половины гортани иннервируются нервами той же стороны, т. е. управление является ипсилатеральиым в противоположность перекрестному, или коитралатеральиому, управлению, которого можно было бы ожидать.
174
Глава 8
приводит к резким изменениям в пении. Большая часть компонентов песни исчезает и замещается либо молчанием, либо бедно модулированными звуками. В противоположность этому перерезка правого нерва имеет минимальные последствия: структура песен большей частью сохраняется [14].
Дальнейшая работа показала, что правый подъязычный нерв может начать управлять пением более или менее совершенно в зависимости от того, в каком возрасте перерезается левый нерв. У канареек, у которых перерезка левого нерва была произведена в течение первых двух недель после вылупле-ния из яйца, развивается пение нормальной сложности, которое полностью управляется правым подъязычным нервом. У птиц, оперированных взрослыми, также наблюдается некоторая степень пластичности: они могут научиться петь снова под контролем правого подъязычного нерва. Однако новая песня менее совершенна по сравнению с песней интактной канарейки и канарейки с повреждением, произведенным в более ранний период жизни.
Эти асимметрии в управлении пением птицы распространяются, по-видимому, на самые высокие уровни контроля над голосовым аппаратом в самом мозгу. Показано, что повреждение левого полушария вызывает полный распад структуры песни:, в ней не остается ни одного компонента, присутствовавшего до операции. В противоположность этому песня у птиц с повреждением -правого полушария сохраняет свою структуру, хотя и утрачивает некоторые компоненты. С течением времени у канареек с поврежденным левым полушарием способность петь восстанавливается: правый подъязычный нерв берет управление на себя, как он делал это при перерезке левого подъязычного нерва. Однако и в этом случае новая песня менее совершенна, чем песня нормальных птиц.
Резюме
Сравнительные исследования на животных могут помочь ответить на два основных вопроса относительно латерализации мозга. Один из них: «Почему вообще существуют асимметрии?» Второй: «Почему такие асимметрии имеют, как правило,, одинаковое направление: почему речь обычно представлена в левом, а не в правом полушарии?».
Исследования на певчих птицах и других животных подсказывают возможные ответы на эти вопросы. Общее сходство* между данными, полученными Ноттебомом на певчих птицах, и ситуацией с повреждением человеческого мозга и речью совершенно поразительно. Возможно, и то и другое является побочным продуктом отбора в процессе эволюции, направленного наг
Асимметрии у животных
175
обеспечение оптимального управления голосовым аппаратом, необходимым для пения и речи1.
Что касается вопроса о направлении асимметрии, то эмбриологи отмечали, что у многих видов левая сторона развивается обычно немного быстрее правой [15]. Это различие может быть основой однонаправленности асимметрий в тех случаях, когда они обнаруживаются. Наиболее быстро развивающееся полушарие может принимать на себя контроль за функциями, которые представлены латерализованно.
Хотя все эти представления умозрительны, они отражают те вопросы, с которыми сталкиваются нейробиологи, желающие разобраться в проблеме латерализации. Расширив поиск асимметрий за пределы исследований на человеке, ученые начали постепенно приближаться к получению ответов на эти вопросы.
1 Возможно также, что асимметрии у птиц и людей не имеют отношения друг к другу, а развились независимо и служили различным приспособительным функциям.
Глава 9
Патология и полушария
Изучение межшолушарных различий повлияло на многие другие области исследования функций человеческого мозга и их нарушений. В гл. 1 мы обсудили определенные клинические симгатомы повреждения правого и левого полушарий. В этой главе мы рассмотрим некоторые другие нарушения в поведении человека, связываемые с разделением функций между полушариями.
Является ли заикание результатом конкуренции двух полушарий за управление речью у индивидуумов, у которых лате-рализация не выражена? Не предрасполагает ли неполная ла-терализация к возникновению у ребенка трудностей с чтением, несмотря на нормальное в других отношениях умственное развитие? Почему депрессивные психозы, по-видимому, лучше поддаются лечению электрошоком при нанесении его на правое, а не на левое полушарие? Это только часть вопросов, возникающих перед исследователями при попытках определить роль левого и правого мозга в патологии.
Некоторые из данных, подлежащих обсуждению, являются лишь косвенными и неубедительными — например, данные о связи между шизофренией и дисфункцией доминантного для речи (левого) полушария. Другие соотношения, такие как связь между синдромом игнорирования левой стороны пространства и повреждением неречевого (обычно правого) полушария, признаны более широко.
Патологические процессы могут быть связаны с межполу-шарной асимметрией функций по крайней мере двумя способами. Патология может иметь непосредственное отношение к дисфункции одного из полушарий, т. е. нарушению одной (или более) из его особых способностей. С другой стороны, патология может быть связана с характером межполушарной асимметрии,, отличным от нормального. Утверждалось, что в патологии играют роль оба вида дисфункций.
Неспособность к чтению — недостаточность доминирования?
Одним из первых исследователей, высказавших предположение о связи между латерализацией и неспособностью к чтению, был С. Ортон. Ортон был врачом и работал в первых
Патология и полушария
17Т
десятилетиях нашего века с детьми, которые испытывали затруднения при чтении и письме. В ходе своей работы он обратил внимание на то, что эти дети иногда пишут «зеркально»,, переворачивая отдельные буквы и меняя порядок их расположения в слове на обратный. Например, слово «кот» они могли написать как «тон», т. е. так, как выглядело бы это слово, есла посмотреть на его отражение в зеркале. Сходным образом, эти дети часто меняли на обратный порядок букв при чтении; так,, например, слово «кот» читалось как «ток».
Ортон заметил, что у детей, читающих и пишущих зеркально, наблюдается неустойчивое преобладание одной руки. Он рассматривал этот факт как признак неполного доминирования полушарий. Соединение у одного индивидуума неспособности к чтению и неполного доминирования полушарий привело его-к предположению о том, что эти два фактора связаны между собой.
Поскольку для взрослого нормой является концентрация контроля над обсуждаемыми функциями в полушарии, противоположном ведущей руке, и поскольку наши клинические наблюдения показывают столь большое разнообразие как во времени, так и в степени развития предпочтения любой из сторон у многих детей, мы предполагаем, что эти расстройства могут происходить в результате сравнимых изменений, затрагивающих существенные для языка области мозга, и, таким образом, опираться на основу, в значительной степени физиологическую по своей природе [1].
Исходя из того, что две половины мозга симметричны относительно средней линии, Ортон предположил, что зрительная информация о внешнем мире, представленная на одной стороне, является зеркальным отражением ее на другой стороне: «Отношение строгой симметрии между двумя полушариями позволяет нам полагать, что группы клеток, возбуждаемых любым зрительным стимулом в правом полушарии, являются точной зеркальной копией таковых в левом». Рис. 9.1 показывает конечный результат.
Ортон утверждал, что-информация, представленная в доминантном полушарии, ориентирована правильно, в то время как информация в недоминантном полушарии является ее зеркальным отражением. В отсутствие достаточно развитого доминирования полушарий наличие двух отображений — нормально-ориентированного и перевернутого — будет вызывать путаницу при чтении и письме. Ортон использовал термин «стрефосим-болия» для описания возникающего в результате этого состояния.
Ортоновакое название для этого типа затруднений в чтении и письме больше не используется; было показано также, что
178
Глава 9
Рис. 9.1. Схема, поясняющая теорию Ортона. Ортон предполагал, что зритель-«ый стимул представляется в двух полушариях в противоположной ориентации •(Corballis M. С. The Left-Right Problem in Psychology. Canadian Psychologist 15, 1974).
•его идеи о зеркальном отражении стимулов в полушариях неверны. Тем не менее основное представление о том, что неспособность к чтению может быть связана с межполучп арной асимметрией, все еще активно изучается. С развитием поведенческих методов исследования межполушарной асимметрии появилась возможность более непосредственной 'проверки идеи связи неспособности к чтению с атипичной асимметрией мозга. Оказывается, что Ортон, возможно, был прав, но по другим причинам.
Поведенческие исследования на нормально и плохо читающих людях
В работах по исследованию взаимоотношений между лате-рализацией и чтением часто использовались задания с дихоти-ческим прослушиванием. В одной из первых таких работ сравнивали выполнение заданий 14 нормальными учащимися четвертого класса и 14 мальчиками с дислексией [2]. Дислексия— термин, применяемый в тех случаях, когда неапособность к чтению присутствует, но не сопровождается другими наруше-
Патология и полушария
179»
Нилин в сенсорной, интеллектуальной или эмоциональной сферах.
Задание с дихотическим предъявлением однозначных чисел выявило значительное преимущество правого уха у нормальных детей и слабое, недостоверное преимущество левого уха у детей с дислексией. В соответствии с этими данными другие работы также показывают большую частоту или выраженность» преимущества правого уха у хорошо читающих по сравнению с плохо читающими [3].
Латерализованное тахистоскопическое предъявление также использовалось для изучения межполушарной асимметрии у детей с дислексией. В нескольких исследованиях, в которых & качестве стимулов применялись буквы и слова, было показано-большее преобладание правого поля зрения у нормально читающих по сравнению с плохо читающими [4].
В противоположность этим данным, указывающим на возможную связь дислексии с характером и степенью межполушарной асимметрии, ряд работ говорит об отсутствии в поведенческих тестах различий между нормальными испытуемыми и индивидуумами с дислексией. В исследованиях с дихотическим прослушиванием и тахистоскопическим предъявлением-вербальных стимулов сообщалось о сравнимых асимметриях в обеих группах [5]. В одной работе обнаружили даже, что у лиц с дислексией правое толе зрения воспринимает лучше, чем? у нормальных испытуемых [6]. Авторы работы предположили,, что слишком сильная латерализация может неблагоприятно-влиять на способность к чтению. Это представление, естественно, противоположно точке зрения Ортона о том, что трудности с чтением возникают при слишком слабой латерализации.
Как нам разобраться в этих противоречивых данных? Обзор литературы приводит нас к заключению, что основная масса противоречий между работами связана с тем, каким образом-исследователи определяют круг своих испытуемых. Дислексия не является каким-то единым расстройством; она может принимать различные формы, каждая из которых имеет, возможно,, различные причины. Сниженная асимметрия по поведенческим тестам отмечается у тех детей с дислексией, у которых, помимо неспособности к чтению, имеются дефекты речевого слуха и которые испытывают трудности со звуками речи и языком в-более общем смысле.
До сих пор мы концентрировали внимание на полушарной организации речевых функций. Существуют ли различия между нормальными детьми и детьми с дислексией в специализации полушарий для пространственных функций? Обширное многоплановое исследование Уайтлсон с использованием дигап-тической стимуляции, обсуждавшееся нами в гл. 6, говорите» том, что существуют [7].
980
Глава 9
Нормальные дети, получив в каждую руку по одной новой для них фигуре и ощупав её, лучше делают зрительный выбор предмета, соответствующего тому, который они держали в левой руке. Однако у детей с дислексией не отмечается таких различий. В том же исследовании не обнаружили каких-либо различий между группами в выполнении заданий с дихотичес-¦ким прослушиванием вербальных стимулов. Уайтлсон сделала вывод о том, что развитие дислексии связано с билатеральным представительством пространственных функций и представительством речевых функций в левом полушарии. Она утверждала, что существование пространственных функций у обоих полушарий может нарушать речевые функции левого полушария в процессе чтения.
Однако другая работа показывает, что если исследовать узнавание лиц в условиях латерализованного тахистоокопическо-то предъявления, то дети с дислексией справляются с этой задачей так же, как нормально читающие [8]. Таким образом, у детей с дислексией отмечается билатеральное представительство некоторых видов функций, считающихся правополушарными -(определение соответствия ощупываемых и рассматриваемых «фигур), но другие виды (узнавание лиц) у них в той же степени латерализовалы, как и у нормальных детей. Эти данные подчеркивают значение конкретной задачи в определении результатов исследований латерализации. Использование некоторых задач может приводить к одним заключениям, а использование других — к совершенно иным.
Анатомические асимметрии у лиц с дислексией
Недавно были опубликованы анатомические данные, указывающие на связь между асимметрией мозга и дислексией [9]. С помощью компьютерной томографии были обследованы 24 -больных с дислексией в возрасте от 14 до 47 лет. Шестеро из них были леворукими.
На каждой стороне была измерена ширина мозга в области соединения теменной и затылочной долей, после чего эти показатели сопоставили. Результаты показали, что у 42% больных ширина теменно-затылочной области на правой стороне мозга больше, чем на левой, а у 32% эта область шире на левой стороне. У 24% существенной асимметрии обнаружено не было.
Когда данные разделили на подгруппы в соответствии с рукостью, оказалось, что у 50% левшей и 39% правшей асимметрия обратна той, которая обнаружена у нормальных детей. Только у 9% исследованных нормальных левшей теменно-за-тылочная область была шире оправа. Интересно также отметить, что у больных с обратным типом асимметрии были более
Патология и полушария
181
низкие показатели по вербальным тестам на умственные способности, хотя в выполнении невербальных тестов различий по IQ между этими двумя группами не было.
Авторы подчеркивают, что одного только обратного типа .асимметрии мозга недостаточно для того, чтобы вызвать дислексию. Частота дислексии у людей составляет от 1 до 3%, обратный тип асимметрии встречается значительно чаще. Они предполагают, что дислексия является результатом взаимодействия этого фактора с какими-то другими. По своим данным, однако, они подсчитали, что частота дислексии у индивидуумов с обратным типом асимметрии мозга в пять раз выше, чем у других индивидуумов.
Оценка данных
Только что приведенные данные свидетельствуют о наличии взаимосвязи между латерализацией мозга и неспособностью к чтению, хотя ясно, что различия между испытуемыми и видами задач играют важную роль в определении результатов таких исследований. Однако даже если бы эта связь была надежно установлена, у нас не было бы уверенности в том, что степень или тип латерализации мозга определяют способности к чтению.
Ортон считал, что слабая доминантность полушарий является причиной неспособности к чтению. С тем же основанием, исходя из рассмотренных нами данных, можно было бы утверждать, что некий третий фактор ответствен за отношение, которое мы наблюдали, и что прямой причинной связи между латерализацией и способностью к чтению не существует. Можно даже утверждать, что сама способность к чтению влияет на латерализацию. Хорошо читающие могут проводить за чтением больше времени, чем плохо читающие, и это, вероятно, могло бы влиять на латерализацию мозга.
Каждую из этих альтернатив следует рассматривать в лучшем случае как теоретическую возможность, и понадобит--ся много дополнительной работы, прежде чем в них удастся разобраться. В данный момент при рассмотрении взаимоотношений между латерализацией и способностью к чтению важно помнить о двух вещах. Во-первых, большинство людей, у которых выявляется мало признаков асимметрии (или даже асимметрия, обратная нормальной) по тестам с дихотическим прослушиванием и другим критериям латерализации, не показывают каких-либо признаков затруднений при чтении. Во-вторых, многие люди, испытывающие такие трудности, обладают нормальной латерализацией, судя по тем же тестам. Таким образом, сниженная латерализация не является ни необходимым, ни достаточным условием для возникновения затруд-
182
— 9 —
|