|
Как было установлено, гамма-волокна бывают двух типов. Один тип реагирующих волокон обнаруживает постоянную частоту разрядов, если мышца сохраняет постоянную длину. Другой тип, напротив, обнаруживает уменьшение частоты разрядов во время завершения динамической фазы растяжения. Мэт-тьюз (1964) в обширном обзоре, посвященном этой теме, приходит к заключению, что такая двойная гамма-иннервация каждого мышечного веретена «обеспечивает относительно независимый контроль за общим режимом работы и отключением сервосистемы», поскольку каждый тип контроля раздельно управляется с помощью центральной стимуляции (рис. ХП-5). Этот анализ важен с двух точек зрения. Во-первых, он привлекает наше внимание к тому факту, что любое, даже самое простое мышечное сокращение должно управляться набором сигналов, которые адресуются либо только к мышечным рецепторам, либо идут одновременно с теми сигналами, которые поступают к сократительным элементам мышцы. Факты (см. следующие разделы) свидетельствуют о том, что некоторые области 251 мозга, а именно базальные ганглии и передняя часть мозжечка, функционируют совместно, непосредственно управляя сократительной альфа-системой и опосредованно воздействуя на рецепторы, контролирующие гамма-разряды, благодаря чему и достигается подобная согласованность движений. Во-вторых, управление рефлекторным сервомеханизмом легко представить себе, поскольку этот процесс разыгрывается на Время—>- Рис. XII-4. Примеры ответов сенсорных нервных волокон, идущих от сухожильного органа Гольджи (а) и рецептора мышечного веретена (б) и обеспечивающих растяжение и сокращение мышцы. Обратите внимание, что ответ рецептора мышечного веретена (который действует посредством у-системы) выражается как в форме растяжения, так и в форме удлинения мышцы. См. текст н р и с. ХП-5, где обсуждаются эти эффекты (Granit, 1955, см. Thompson, 1967). уровне рецепторов. Следовательно, нет необходимости в специальном устройстве типа клавиатуры фортепиано, с помощью которого импульсы, идущие от мозга, передавали бы мышцам сообщения; дело вовсе не в том, чтобы осуществить сначала одно, а потом другое сокращение, изменить длину того или иного из мышечных волокон. Существующее состояние сокращения мышечного волокна предопределяет вариативное состояние его рецепторов. Набор нервных импульсов взаимодействует с этим фоновым состоянием, изменяя режим работы мышечной сервосистемы и таким образом регулируя мышечное сокращение. Мозг все время должен посылать сигналы, организованные по пространственному и временному принципам, однако сообщения, — 152 —
|