|
(рис. ХП-3). Это — период молчания. Это — рефлекторный акт (обсуждение этого вопроса см. Merton, 1951), который возникает, по-видимому, вследствие прекращения разрядов от мышечных веретен во время судороги. Именно эти разряды в обычных условиях вызывают рефлекс растяжения мышцы, и при их исчезновении мотонейроны замолкают. С точки зрения сервотеории, период молчания можно интерпретировать следующим образом: электрический ток размыкает замкнутую сервосистему и тем самым возбуждает поток добавочных моторных импульсов, который и вызывает сокращение мышцы; следовательно, механизм отрицательной обратной связи отключает спинальные моторные разряды до тех пор, пока мышца посредством расслабления не восстановит своей первоначальной длины. 250 Надо отметить, что отрицательная обратная связь не только нейтрализует эффекты изменений нагрузки или интенсивности добавочного потока импульсов, но делает работу мышц независимой от утомления или изменения синаптической возбудимости, точно так же, как усилитель, сконструированный по принципу обратной связи, не чувствителен к изменениям интенсивности поступающего тока или к напряжению электронных ламп. Стабильность — вот единственное требование, предъявляемое к системе обратных связей: в усилителе это сеть обратных связей со стабильным сопротивлением, в мышцах же это неутомляемые сенсорные органы. Как известно из работ Мэтгьюза, мышечные веретена как раз и обладают этими свойствами... Возвращаясь к проприоцептивному механизму периода молчания, следует сказать, что мышечные, веретена прекращают свои разряды во время судороги потому, что они соединены параллельно с главными мышечными волокнами. При сокращении мышцы натяжение веретен уменьшается и они не посылают больше разрядов. Это «параллельное» соединение веретен и является ключом ко всей теории. Важная роль этого механизма состоит в том, что он дает возможность веретенам посылать сигнальную информацию о длине мышц, тогда как если бы веретена были соединены последовательно, они могли бы отвечать только на их напряжение. Таким механизмом, как серворефлекс растяжения, который столь очевидно обеспечивает поддержание определенной длины мышц, а не их напряжения, должны обязательно обладать рецепторы, сигнализирующие о длине мышц» (Merton, 1955, р. 248-259). Существуют, конечно, и другие рецепторно-эффекторные связи, контролирующие сокращения мышц. Есть рецепторы в сухожилиях и суставах — нельзя не учитывать также и растяжение кожи вокруг мышцы и суставов как источник информации для контроля над движениями. Хотя о, рамма-системе известно больше, чем о других механизмах контроля движений, иннервация, поступающая от мышечных веретен, является, по всей вероятности, основным механизмом, на котором надстраиваются другие контролирующие механизмы (рис. ХИ-4). — 151 —
|