Биоценоз как самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких экосистем, может достигнуть стабильности и замкнутости при условии (25) когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации. Заметим, что условие стабильности биоценозов, в отличие от условия стабильности популяций, когда ?1 = ?2 не является для биоценозов пагубным, а напротив, это единственный залог их нормального функционирования. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и самостабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю биоценозов. При этом должно соблюдаться соотношение (26) где п - численность каждой из N популяций (i = 1,2,... N), слагающих биосферу; Gi, и Di – скорости размножения и гибели особей, входящих в эти популяции; Ui – параметр конкуренции особей i-ой популяции между собой; ?i,j - представленный в виде матрицы параметр, характеризующий взаимную утилизацию отходов организмами i-ой и j-ой популяций. Соотношение (26) – условие стабильного функционирования совокупности экосистем, состоящих из большого числа видов, в том числе и всей биосферы. Очевидно, что надежность ? этого функционирования обеспечивается надежностью выполнения как функций продуктивности (?), так и функций кондиционирования (?). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение надежностей выполнения обеих функций, т.е. как ? = ?·?-ф. Из сказанного выше следует основное требование к особенностям деятельности «функциональных аналогов», т.е. популяций разных видов, выполняющих в биоценозе или биосфере сходные экологические функции: функциональные аналоги могут заменять друг друга в данной экосистеме лишь при условии ?? ?_0. В противном случае (т.е. если ?? < 0) такая замена окажется неполноценной и будет приводить либо к деградации, либо к перестройке любого биоценоза, а в общем случае – и всей биосферы. Популяции в экосистемах: ограничения их численности и направления эволюции Вернемся теперь к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Заметим, прежде всего, что экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по нескольку экосистем, представленных обитателями низлежащих ярусов. — 143 —
|