|
– оператор – участок присоединения белка-репрессора; – терминатор – участок окончания синтеза генов оперона; – ген-регулятор , кодирующий белок-репрессор. Ген-регулятор не входит в состав оперона. Он может быть с ним сцеплен, а может находиться на некотором расстоянии. Белок-репрессор соединяется с оператором и блокирует транскрипцию, так как препятствует перемещению РНК-полимеразы. Весь оперон оказывается «выключен». При наличии в среде индуктора (им часто служит какое-либо низкомолекулярное соединение) он взаимодействует с белком-репрессором , в результате чего репрессор не может присоединиться к оператору. Свободный оператор «открывает путь» РНК-полимеразе , и все геныоперона транскрибируются. При удалении индуктора репрессор вновь занимает место на операторе, и транскрипция прекращается. Рис. 6.5. Структура оперона: I – ген-регулятор; Р – промотор; О – участок-оператор; С1, С2, С3 – структурные гены оперона; Т – терминатор Такой механизм получил название негативной регуляции и впервые был исследован на лактозном опероне E. coli , где роль индуктора выполняет лактоза . При негативной регуляции гены транскрибируются, если они не выключены регуляторным белком (белком-репрессором ). Затем у бактерий был описан механизм позитивной регуляции. При этом способе структурные гены транскрибируются только в присутствии белка-активатора (апоиндуктора ). Белок-активатор часто предварительно связывается с ц-АМФ . Индукторы (обычно это используемые бактериями питательные вещества), белки-репрессоры и белки-активаторы находятся в отношениях обратной связи (положительной и отрицательной), формируя 4 варианта регуляции активности оперона (табл. 6.2). Таблица 6.2. Регуляция активности оперонов прокариот Один и тот же регуляторный белок может быть репрессором для гена А и активатором для гена В. С другой стороны, для активации некоторых оперонов необходимо два регуляторных белка, которые предварительно соединяются друг с другом. Гены-регуляторы, синтезирующие белок-репрессор и белок-активатор, принципиально не отличаются от структурных генов, также обладая собственными промоторами и терминаторами. Основным преимуществом оперонной регуляции для прокариот является синхронизация активности генов одного кластера. Выживаемость бактерий во многом зависит от их способности быстро переключать метаболизм с одного субстрата на другой. С эволюционной точки зрения скорость переключения для бактерий важнее тонкости регуляции. — 55 —
|