|
Другим важным понятием генетики поведения является наследуемость. Наследуемость – это степень фенотипической изменчивости признака, обусловленная генотипом. Термин «наследуемость» ввел американский генетик Дж. Лаш в начале 1940-х гг. В связи с широким применением этого термина в генетике человека на нем следует остановиться особо. Поскольку мерой изменчивости признака служит дисперсия, наследуемость (иногда говорят – коэффициент наследуемости) представляет собой отношение генотипической дисперсии к фенотипической дисперсии: H =VG /VP . В свою очередь, фенотипическая дисперсия вычисляется по формуле: VP =VG +VE , где Н – коэффициент наследуемости; VP – фенотипическая дисперсия признака; VG – генотипическая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью генотипа; VE – средовая дисперсия: изменчивость признака, связанная с изменчивостью среды. Если признак можно выразить количественно, то измерение фенотипической дисперсии через сумму квадратов отклонений от среднего значения по стандартной формуле дисперсии обычно не представляет трудностей. Труднее определить величину генотипической дисперсии. На модельных объектах у животных приблизительную величину генотипической дисперсии определяют, сравнивая инбредную (VP1 ? VЕ ) и гетерогенную популяции (VP2 = VG + VE ). Тогда VG = VP2 – VP1 . Многочисленные факторы влияют на показатели наследуемости, что обусловливает введение различных методик расчета. Необходимо отметить, что наследуемость измеряет не степень обусловленности признака генотипом, а степень фенотипической изменчивости, обусловленную генотипической изменчивостью. Чем гомогеннее популяция, тем ниже в ней коэффициент наследуемости, а значит, менее перспективен отбор по изучаемому признаку. Показатели наследуемости справедливы только для определенной среды, в которой они были получены, и в иных средах эти показатели будут другими. Разными будут показатели наследуемости и для разных генотипов в одной среде. Свойство генотипа определять параметры изменчивости фенотипа в различных внешних средах получило название ГС-взаимодействие («генотип-среда»-взаимодействие). Наглядным примером могут служить многочисленные эксперименты на животных по обучению прохождения лабиринта на скорость. Линии «умных» и «глупых» крыс, демонстрируя четкое различие показателей в обычной среде, давали почти одинаковые результаты в «хорошей» и «плохой» среде. ГС-взаимодействия применительно к человеку будут рассмотрены далее. — 29 —
|