В связи с длительностью и многообразием процессов профазы-1 ее обычно подразделяют на 5 подстадий. Лептотена – начало спирализации и уплотнения хромосом. Зиготена – начало (с отдельных участков) и завершение синапсиса гомологичных хромосом. Происходит формирование СК. Пахитена – укорочение и утолщение бивалентов (стадия толстых нитей). Диплотена – гомологичные хромосомы бивалентов начинают расходиться (разрушается СК), но они связаны в нескольких зонах контакта – хиазмах. Число хиазм в биваленте может быть различным (обычно 2–3), в длинных хромосомах больше, чем в коротких. Хиазмычасто показывают, что между хроматидами происходит кроссинговер. Диакинез – хромосомы достигают максимальной спирализации. Исчезают хиазмы, и к концу диакинеза хромосомы остаются связанными только в теломерных участках. В конце профазы-1 центриоли расходятся к полюсам клетки. Метафаза-1. Завершается формирование веретена деления. Биваленты концентрируются в экваториальной плоскости клетки. Анафаза-1. Гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных общей центромерой. Телофаза-1. Обычно очень короткая. У полюсов клетки группируются гаплоидные наборы хромосом, в которых представлен только один из парыгомологов. Восстанавливаются структура ядра и ядерная мембрана. Происходит частичная деспирализация хромосом. В конце телофазы-1 наступает цитокинез и образуются две клетки с гаплоидным набором хромосом. После телофазы-1 вновь образованные клетки сразу вступают в мейоз-2, который проходит по типу обычного митоза. Профаза-2. Частично деспирализованные хромосомы хорошо различимы. Начинается процесс обратной спирализации хромосом. Разрушается ядерная мембрана, формируется веретено деления, центриоли начинают расходиться к полюсам клетки. Метафаза-2. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости. Центромеры прикрепляются к микротрубочкам образованного веретена деления. Анафаза-2. Происходит разделение центромер, и каждая хроматида становится самостоятельной хромосомой. Дочерние хромосомы направляются к полюсам клетки. Телофаза-2. Формируются новые ядра с гаплоидным набором хромосом. Хромосомы деконденсируются. Наступает цитокинез. Основное биологическое значение мейоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом на протяжении поколений при половом размножении. Важным следствием мейоза является обеспечение генетического разнообразия гамет в результате рекомбинации хромосом и кроссинговера. Механизм распределения неядерных генетических структур (митохондрий, хлоропластов) при митозе и мейозе пока неизвестен. — 21 —
|