4. Телофаза. Завершается обособление двух кариотипов. Вокруг них образуются ядерные мембраны. Происходит деспирализация хромосом, формируются ядрышки. Распадается митотическое веретено деления. Завершает телофазу процесс разделения цитоплазмы – цитокинез , в котором главную роль играют структуры цито-скелета. Данная схема митоза характерна для всех высших эукариот. Некоторые протисты и грибы имеют ряд особенностей процесса, не затрагивающих его сущность. Основное биологическое значение митоза заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. 3.5. МейозСовременные представления о цитологических основах наследственности сформировались только после выяснения генетического смысла процесса мейотического деления клеток. Мейоз – это процесс образования гаплоидных клеток, т. е. клеток, имеющих половинный набор хромосом. Его можно рассматривать как второй тип деления клеток. Мейоз также можно рассматривать и как специфичный вариант клеточной дифференцировки. Таким способом образуются половые клетки (гаметы) и споры. Гамета – это клетка, способная сливаться с другой гаметой с образованием диплоидной клетки (зиготы), дающей новый организм. Спора – это клетка, способная самостоятельно развиваться в новый организм. В результате процесса мейоза из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных (гаметы или споры). У большинства организмов мейоз протекает принципиально сходно. Он состоит из двух последовательных делений: редукционное деление (мейоз-1) и эквационное деление (мейоз-2). В каждом из них различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Таким образом, весь процесс мейоза условно можно разбить на 8 этапов, плавно переходящих один в другой. Если другие пути на специализацию начинаются после М-периода клеточного цикла, то мейоз начинается после S-периода, т. е. после репликации хромосом. Рис. 3.4. Синапсис гомологичных хромосом с образованием бивалентов в профазе мейоза Профаза-1. Наиболее сложная, длительная и важная стадия мейоза. Помимо процессов, аналогичных процессам профазы митоза (спирализация хромосом, разрушение ядерной мембраны, исчезновение ядрышка, образование веретена деления), определяющее значение для всего последующего процесса имеет конъюгация гомологичных хромосом – синапсис. Соединенные пары гомологов называются бивалентами (рис. 3.4). Гомологичные хромосомы связывает особая структура, образованная из белков кариоплазмы – синаптонемный комплекс (СК). В бивалентах гомологичные хромосомы могут обмениваться гомологичными участками. Такой процесс называется кроссинговером. Механизм кроссинговера довольно сложен. Кроссинговер вносит большой вклад в повышение генетического разнообразия, играет важную эволюционную роль и активно изучается на протяжении всей истории генетики. Однако до сих пор он сохраняет свои загадки. — 20 —
|