Как мы видим то, что видим

В итоге получается, что после этих сложений и вычитаний ганглиозная клетка, от которой в высшие отделы мозга идет аксон – волоконце зрительного нерва, – передает не абсолютную яркость света, а относительную: плюс или минус от средней энергии светового потока на сетчатке. Так что хотя нейрон зрительной системы способен ответить лишь на стократное изменение входных сигналов, вся она работает при перепадах яркости в сто миллиардов раз , повергая в зависть конструкторов телевизионных систем. Таковы возможности относительных измерений! И не случайно этот принцип – реагировать не на абсолютные, а на относительные изменения – мы видим буквально во всех отделах зрительного аппарата, принцип экономичный, оптимальный по своей сути.

Ведущим для всех уровней зрительной системы является и принцип полей.

Есть, например, поля ганглиозных клеток, которые впервые были обнаружены американским физиологом X. Хартлайном, впоследствии Нобелевским лауреатом. В 1932 г. он исследовал сетчатку лягушки и с удивлением увидел, что каждое волоконце в ее зрительном нерве несет сигналы не от одного фоторецептора, а от нескольких. Одни «линии связи» передавали сигналы, когда на подключенное к ним поле падал свет. Другие, наоборот, когда освещение сменялось тьмою. Хартлайн так их и назвал: «он»-поле (включено по-английски) и «офф»-поле (выключено ). Сейчас эти термины общеприняты.

Двадцать пять лет спустя американские же физиологи И. Леттвин, Г. Матурана, В. Мак-Каллок и В. Питс обнаружили в сетчатке лягушки несколько типов совершенно неизвестных дотоле клеток – детекторов, как их назвали. Эти нейроны срабатывают, воспринимая различие специфические свойства изображений.

Одни детекторы реагируют на границу между светлым и темным участком – на край предмета.

Другие возбуждаются, тогда эта граница в движении, но молчат, когда она неподвижна.

Третьи указывают, что в поле зрения лягушачьего глаза появился маленький темный предмет, который движется: по-видимому, добыча, скорее всего – муха.

Рис. 35. Схема сетчатки, как она видна под электронным микроскопом: К – колбочка, П – палочка; в продолговатых члениках этих рецепторов находится множество мембран, к которым прикреплены молекулы веществ, реагирующих на фотоны; Н – ножки фоторецепторов, с которыми вступают в контакт горизонтальные клетки г , а также карликовые биполярные клетки кб , палочковые биполярные клетки пб , плоские биполярные клетки плб . Амакриновые клетки о – следующий после биполярных слой нейронов, обрабатывающих информацию, переданную фоторецепторами. Ганглиозные клетки г – последняя ступень обработки информации в сетчатке и «передаточная станция»: именно от этих клеток начинаются волокна зрительного нерва. В прямоугольнике показано, как диадный синапс (сверху) контактирует с отростками, ганглиозных и амакриновых клеток