|
Мы познакомились с примерами действия двух принципов, позволяющих высшим инстанциям организма целесообразно управлять его моторикой; во-первых, это «разрезание» наследственных координации, разбиваемых с помощью торможения и расторможения на подходящие куски; во-вторых, управление наследственной координацией посредством одновременно протекающего движения, ориентируемого внешними стимулами. Есть лишь немного примеров, где тот или иной из этих двух процессов настолько преобладает, как в приведенных выше случаях. В большинстве случаев, особенно у высших животных, они действуют одновременно, тысячью разных способов сотрудничая друг с другом. Торможение и расторможение всегда сохраняют свою важную роль также и у высших организмов. Можно показать, что не только у дождевого червя, но и у человека эндогенно-автоматические, центрально координируемые формы движения происходили бы непрерывно, если бы их не задерживало, когда они не нужны, центральное торможение. Если эта функция отказывает, как бывает при многих повреждениях мозга, особенно после воспаления мозга, энцефалита, то некоторые эндогенно-автоматические координации движений, как, например, сосательные движения рта или хватательные движения руки, происходят в непрерывной последовательности. Даже у низших беспозвоночных высший «центр» центральной нервной системы имеет наряду с торможением и расторможением наследственных координации еще и другие важные функции. «Мозг» дождевого червя, его верхнеглоточная ганглия, не только определяет, должна ли быть заторможена или расторможена центрально координируемая эндогенная наследственная координация и в какой степени это должно быть сделано; он решает также, какие из различных форм движения, находящихся в распоряжении животного, должны быть использованы в данный момент. Хотя функциональное целое, состоящее из наследственной координации и стоящих над нею механизмов торможения, представляет собой замкнутую, подлинно независимую систему, такой механизм, всегда служащий одной, вполне определенной функции, часто контролирует и использует не всю мускулатуру животного. Остается, таким образом, место для других моторных процессов. Так же как при перекатывании яйца у серого гуся наследственно координируемые и управляемые таксисами двигательные импульсы приводятся в действие одновременно, при некоторых обстоятельствах две наследственные координации могут налегать друг на друга, составляя единую форму движения. Это может происходить на различных уровнях интеграции: у рыб случается, что два двигательных органа, например хвостовой плавник и грудные плавники, одновременно подчиняются противоположным двигательным импульсам, так что один плавник гребет вперед, а другой назад. Но антагонистические импульсы могут также складываться в единое мышечное сокращение. Эрих фон Гольст показал это на рефлекторных и эндогенно-автоматических движениях плавников губановых рыб.[72] — 49 —
|