|
Наследственная координация образует неизменный остов поведения, структура которого содержит исключительно филогенетически полученную информацию. Она приводится в действие лишь многочисленными служащими ей механизмами, принимающими текущую информацию, которые в адекватной ситуации запускают эту координацию и направляют ее во времени и пространстве. Это открытие я рассматриваю как момент рождения этологии, поскольку оно доставило Архимедову точку опоры, на которой основано наше аналитическое исследование. Описанные здесь физиологические открытия бросают новый свет на процессы, образующие совместно с врожденной координацией уже рассмотренные функциональные устройства. До тех пор, пока свойственное виду импульсивное поведение считали цепью безусловных рефлексов, процесс его запуска казался первым членом этой цепи, таким же «рефлексом», как другие. Физиологически он казался не отличающимся от этих других, а потому не заслуживающим особого внимания. Но когда оказалось, что эндогенная стимуляция каждой такой последовательности движений непрерывно происходит сама по себе и должна постоянно тормозиться особыми контролирующими механизмами, т. е. когда стало ясно, что запуск инстинктивного движения, по существу, означает лишь снятие торможения его спонтанности, тем самым возник вопрос, какой особый физиологический механизм осуществляет такое снятие торможения. У многих низших животных важнейшая функция высших инстанций нервной системы состоит именно в том, чтобы осуществлять постоянное торможение различных свойственных организму эндогенных автоматических движений, а в надлежащий момент, на основании поступающей извне мгновенной информации, "снимать с них узду". Дождевой червь, лишенный своего «мозга», т. е. его верхнеглоточной ганглии, непрерывно ползает и не может остановиться. Подобным же образом оперированный краб не может перестать есть, пока имеется что-нибудь съедобное, и т. п. Открытие эндогенной стимуляции центрально координированных форм движения бросило новый свет не только на процесс их высвобождения, но и на ряд других, иначе устроенных и в высшей степени важных явлений. Из наблюдений Гейнрота, Лисмана и моих собственных давно уже было известно, что при длительном неупотреблении некоторого инстинктивного движения порог вызывающего его стимула не остается постоянным, а все более снижается. Вследствие этого соответствующая форма поведения запускается все легче, начинает срабатывать в ответ на неадекватные стимулы, на "замещающие объекты", и в экстремальном случае оно происходит наконец без всякого заметного стимула — как мы говорим, «вхолостую» ("auf Leerlauf). Это явление снижения порога я изучил и описал, когда еще твердо верил, что инстинктивные движения представляют собой цепи рефлексов. Но уже в то время я добросовестно уделил особое внимание тем явлениям, которые нельзя объяснить теорией рефлекторных цепей. И как раз эти явления получили яркое объяснение благодаря открытиям Гольста. Впрочем, снижение порога запускающего стимула — не единственное следствие длительного отсутствия ситуации, адекватной для определенного инстинктивного движения. Длительное лишение условий выполнения некоторой врожденной координации большею частью приводит организм как целое в состояние беспокойства, побуждая его активно искать ключевые стимулы. Это уже рассмотренное в конце предыдущего раздела явление мы называем, следуя Уоллесу Крейгу, аппетентным поведением (appetitive behavior). — 191 —
|