Анатомическое подтверждение существования колонок глазодоминантности было получено с помощью различных методов окраски и методом аксонного транспорта с применением радиоавтографии. Данный составной радиоавтограф, проявляющий узор на площади шириной около 10 мм, был получен путем изготовления и совмещения срезов из областей, представляющих слой IV в некотором числе параллельных сечений. Метод Соколова состоит в том, что животному вводят меченную радиоактивным изотопом (14С) дезоксиглюкозу, затем воздействуют раздражителем, предназначенным активировать определенные нейроны, и сразу же определяют радиоактивность ткани мозга; в результате обнаружатся активные области, где клетки поглотили больше дезоксиклюкозы, чем в областях, остававшихся в покое. Обычный способ исследования мозга для этой цели - изготовить тонкие срезы (как это делается для гистологического исследования) и прижать эти срезы к фотопластинке, чувствительной к радиактивному излучению. После проявления все участки, находившиеся в контакте с радиоактивным материалом, будут видны как темные массы осажденных зерен серебра. Вместе с М. Страйкером (М. Stryker) мы приспособили метод Соколова к нашим проблемам, вводя анестезированному животному дезоксиглюкозу и затем двигая изображения черно-белых вертикальных полос туда и обратно на расстоянии 1,5 м от животного в течение 45 минут. Затем мы готовили срезы мозга либо перпендикулярно поверхности коры, либо параллельно ей. Реконструкция узора глазодоминантности по всей наружной части правой первичной зрительной коры была выполнена авторами и С. ЛеВэем по сериям срезов, окрашенных методом серебрения, разработанным ЛеВэем. Левая граница проходит по медиальному краю затылочной доли, где кора загибается внутрь. Полученные радиоавтографы быстро подтвердили физиологические результаты. На срезах, перпендикулярных поверхности, выявились узкие полосы радиоактивности, встречающиеся примерно через каждые 570 мкм (грубо говоря, полмиллиметра) и простирающиеся по всей толще коры. Очевидно, это и были области, которые содержали клетки, реагирующие на вертикальные линии. Глубокая часть слоя IV была однородно радиоактивна, как мы и ожидали на основании того факта, что клетки в этом слое имеют рецептивные поля с радиальной симметрией и не проявляют избирательности по отношению к ориентации. На срезах, параллельных поверхности, выявилась неожиданно сложная система чередующихся полос, часто образующих завихрения, неоднократно расходящихся и воссоединяющихся и только местами образующих регулярные параллельные переслаивания. Что тут было особенно удивительно, так это равенство расстояний между полосами по всей коре. Это прекрасно согласовалось с идеей об однородности коры. Кроме того, величина расстояний между полосами хорошо увязывалась с идеей о том, что кортикальные механизмы повторяются, по крайней мере через каждый миллиметр. Если бы расстояние, требующееся для поворота от вертикали через 180° назад к вертикали, было равно, скажем, 10 миллиметрам, значительная часть коры не содержала бы клеток, чувствительных к какой-то заданной ориентации, что вело бы к фрагментарному и чрезвычайно причудливому представлению зрительной картины. — 124 —
|