Эти различия между слоями приобретают особый интерес в аспекте следующего важного открытия, подтвержденного рядом физиологов и анатомов в последние несколько десятилетий: волокна, выходящие из разных слоев коры, имеют различные места назначения. Так, самый глубокий слой зрительной коры - слой VI - проецируется главным образом (а возможно, и исключительно) обратно в латеральное коленчатое тело; слой V проецируется в верхнее двухолмие, зрительный отдел среднего мозга; слои II и III направляют свои волокна в другие части коры. Такая определенность в локализации проекций каждого слоя, возможно, заслуживает того, чтобы рассматривать ее как третье важное прозрение относительно организации коры. Ориентационные колонки удалось выявить в виде уловимых анатомических структур с помощью дезоксиглюкозных радиоавтографов, полученных авторами и М. Страйкером. Обезьяне вводили дезоксиглюкозу с радиоактивной меткой; она поглощалась преимущественно работающими клетками, и в них накапливались продукты первых этапов метаболизма. Сразу после инъекции животному предъявляли решетку из вертикальных полос, в связи с чем клетки, реагирующие предпочтительно на вертикальные линии, были самыми активными, а затем стали самыми радиоактивными. На этом срезе перпендикулярные к поверхности области активных клеток представляют собой узкие полосы, расположенные на расстоянии около 0,5 мм. Слой IV (не проявляющий избирательности в отношении ориентации), как и ожидалось, однороден по радиоактивности. Следующий варьирующий параметр стимуляции, который нужно рассмотреть, - это положение рецептивного поля в поле зрения. Описывая латеральное коленчатое тело, мы указывали, что в каждом его слое образуется упорядоченная топографическая карта контралатеральной половины поля зрения. В проекции латерального коленчатого тела на зрительную кору этот порядок сохраняется, в результате чего создается кортикальная карта поля зрения. При наличии такой упорядоченной карты не удивительно, что соседние клетки в этой части коры всегда имеют рецептивные поля, располагающиеся в непосредственной близости; в действительности, они обычно перекрываются. Если в кору под прямым углом к поверхности погружать микроэлектрод и регистрировать активность клетки за клеткой, сделав до 100 или 200 отведений во все более глубоких слоях, то опять же рецептивные поля будут большей частью перекрываться, причем каждое новое поле будет накладываться на все предыдущие. Область, занимаемая всей «пачкой» полей, обычно в несколько раз превышает размер одного типичного поля. — 120 —
|