|
В конце пятидесятых годов были получены соответствующие прямые данные. Светихин [II] изучал сетчатку рыб, а Де Валуа с сотр. [12]- ш и т т Рис. 2. Теория оппонентных цветов Геринга: первоначальная схема (Ь-синий, у-желтый, g-зеленый, r--красный, w-белый. Ы-черный). Глава 6 Рис. 3. Схема рецептивного поля двойной оппонентной клетки. боковые коленчатые тела обезьян (коленчатое тело-это своеобразная передаточная станция, связывающая сетчатку глаза с корой больших полушарий). И там и здесь было обнаружено несколько типов совершенно особых нервных клеток: такие клетки возбуждались или затормажива-лись в зависимости от длины волны света, падавшего на сетчатку. Среди них были клетки, отвечавшие на красный или зеленый и на желтый или синий цвета. Кроме того, нашлись и клетки, реагирующие на ахроматические цвета (от белого до черного). В те времена, когда они были выдвинуты, представления Геринга намного опережали развитие нейрофизиологии. В результате работ Све-тихина и Де Валуа положение изменилось, а дальнейшие исследования показали, что зрительная система еще более сложна. Каждый фоторецеп-тор сетчатки соединен с несколькими биполярными клетками, имеющими разнонаправленные синапсы с множеством вторичных нейронов. Таким же замысловатым образом биполярные клетки соединены с ганглио-зными клетками сетчатки. Два первых этапа переработки цветовых зрительных сигналов осуществляются в сетчатке и в боковом коленчатом теле таламуса. Работа трех разновидностей колбочек отвечает положениям трехкомпонентной теории. Это первая ступенька. Вторая связана с биполярными и ганглио-зными клетками сетчатки и с клетками бокового коленчатого тела. Здесь, как и предсказывал Геринг, действует принцип пар оппонентных цветов. Есть и третья ступенька, в корне отличная от двух первых. Ее одновременно открыли Доу [13) и Хьюбел и Визел [14], изучавшие функцию й.-^^ ^, Биологические аспекты цветовой лексики Ответы нейронов Поглощение света нолбочнамч Рис. 4. Теория оппонентных цветов Геринга: схема по Гурвичу [18]. первичной зрительной коры. Там имеются <двойные оппонентные клетки>. Их рецептивные поля подразделяются на центр и периферию (рис. 3). Центр возбуждается светом одного спектрального участка и затормажи-вается светом другого (оппонентного). Периферия реагирует на ту же пару оппонентных цветов, но прямо противоположным образом: цвет, возбуждающий центр, тормозит периферию, и наоборот. — 129 —
|