|
Отчетливые проявления агрессивного территориального поведения отмечаются у разных видов павианов; они особенно выражены на местах ночлега. У ревунов прямая территориальная агрессия, в которой главная роль принадлежит вожакам, эффективно дополняется голосовой маркировкой территории стада. Она наиболее регулярна по утрам, когда все особи стада, но особенно взрослые самцы, издают громкий рев. Такой же способ маркировки территории характерен и для гиббонов; крики этих обезьян слышны за 2 км. Независимо от степени интеграции взаимоотношений в пределах каждого отдельного стада, во многих случаях можно констатировать качественную неоднородность стад в составе целой популяции. Так, например, у рыб отдельные стаи построены, как уже говорилось, по эквипотенциальному типу и составлены из особей, близких между собой по размерам, весу, морфологии и эколого-физиологическим особенностям. На уровне популяции в целом однородность особей в составе отдельных стад компенсируется разнородностью самих стад. В популяциях кашалотов описано шесть типов стад: гаремные стада, стада кормящих самок, молодых, половозрелых, холостых самцов, крупных самцов; кроме того, часть самцов держится поодиночке. Каждый из этих типов стада характеризуется своей формой организации и играет специфическую роль в жизни целой популяции. Канадские казарки держатся семейными группами разного размера. Внутри каждой группы особи имеют одинаковый ранг, но между группами складываются своеобразные иерархические отношения, выявляющиеся при агрессивных контактах отдельных групп между собой. В этих столкновениях успех определяется главным образом рангом взрослого гусака, возглавляющего семейную группу; наибольшего успеха в стычках добиваются, как правило, члены более крупных групп (по-видимому, эти два показателя взаимно обусловлены). Характерно, что ранг каждой отдельной особи понижается при рассредоточении группы, но вновь возрастает по мере ее концентрации. Это подчеркивает целостность популяции как единицы, в которой отдельные стада (семейные группы) существуют на правах составных частей. Отличаются по составу и стада многих видов обезьян. В качестве примера отметим, что у тонкотелов помимо типичных существуют стада из одних только самцов. Аналогичное явление отмечено и у других видов. Неоднородность стад в составе популяции, как и неоднородность особей в составе стада, выступает в качестве «морфологической основы» механизмов поддержания целостности, устойчивости и авторегуляции на популяционном уровне. — 415 —
|