|
Песня птиц, как по своей физической структуре, так и по поведению поющего самца имеет ряд четких приспособлений к эффективной маркировке участка. Выше уже говорилось о существенной степени индивидуальности песен отдельных особей, что позволяет соседям четко определять маркируемые границы смежных участков. Эффективность акустической маркировки увеличивается способностью к имитации: воспроизводя в своей песне, специфические черты песни ближайшего соседа, «хозяин» участка придает территориальной информации точную направленность. В сложном составе песни удается вычленить специальную часть – территориальный сигнал; например, у зарянки эту функцию несет высокочастотная часть песни. Показано, что физические характеристики песни соответствуют условиям акустической среды: например, песни лесных видов содержат сигналы, наилучшим образом распространяющиеся среди стволов и зарослей. Поющий самец все время передвигается по участку, очерчивая песнями его границы. Однако если возникает вероятность проникновения на участок другой особи, он задерживается и активно поет в области, примыкающей к месту возможного вторжения, определяя его по голосу чужого самца. У млекопитающих наибольшее значение в маркировке территории имеют запаховые метки, что соответствует преимущественной роли обонятельной рецепции в жизни этих животных. «Носителем» запаха у многих видов служит моча и (или) экскременты, оставляемые в определенных местах; наиболее часто метки наносятся на границах участка. Некоторые виды млекопитающих метят территорию при помощи специфических пахучих желез. (Подробнее о мечении территории см. в главе « Коммуникации».) Территориальность. Существуют и другие факторы, стимулирующие проявление агрессивной территориальной реакции. Таковыми могут быть, в частности, запаховые раздражители (многие млекопитающие), особые формы электрических разрядов у некоторых рыб и др. Индивидуальное распознавание особей, проникших на занятую территорию, весьма важно, поскольку степень агрессии часто бывает неодинаковой по отношению к животным, занимающим разное положение в составе популяции. В частности, степень проявления агрессии отчетливо зависит от того, проникает ли на данную территорию чужая особь или же сосед, входящий в ту же внутрипопуляционную группировку и визуально знакомый «хозяину» участка. Характер проявления территориального поведения существенно изменяется в зависимости от того, на какой из частей участка обитания появилась чужая особь. Как правило, степень агрессивности падает по мере удаления от биологического центра участка (место расположения гнезда или выводкового убежища); это подтверждается как наблюдениями в природе, так и экспериментально. Так, агрессивность большой синицы по отношению к чучелу того же вида отчетливо снижалась по мере передвижения чучела от центра гнездового участка к его периферии. — 400 —
|