|
В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей) или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией. Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить все вышеперечисленные явления: и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность. Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии были продолжены и развиты многими другими учеными. Накопленный огромный фактический материал (см., например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы применимости схемы и наметили направления ее дальнейшего развития. 4.4. Разработка проблем эволюции поведения Изучение эволюционных аспектов поведения составило одно из основных и наиболее важных направлений в работе Н. Тинбергена и его учеников. Параллельно с Лоренцем они развивали выдвинутые Ч. Дарвином идеи об эволюции поведения, последовательно применяя введенный им сравнительный метод и распространяя его на более широкий круг явлений. Эти вопросы изложены в главе 6. Ниже приведены примеры современных исследований поведения животных в естественных условиях. 4.5. Исследование обучения и памяти животных в ситуациях, приближенных к естественным К началу 90-х годов в нейробиологии достаточно четко обозначилось новое направление, которое пока еще не имеет своего названия. Его появление связано с успехами в развитии ряда отраслей биологии, которые создали базу для нового синтеза исследований механизмов поведения в естественных условиях на базе традиционных этологическихподходов (Yoeig, Karnil, 1991;Alleva etal., 1995). Созданию этого подхода способствовали следующие факторы: а) развитие нейрофизиологии, включая технику регистрации актив ности отдельных нейронов; б) развитие нейроэтологии, благодаря которой стали в больших по дробностях известны конкретные механизмы генерации стереотипных поведенческих актов, главным образом у беспозвоноч ных; — 57 —
|