|
Одновременно с раскрытием глаз и изменением модальности "пускового" стимула усложняется поведенческий репертуар птенцов. С этого времени в ответ на видоспецифический сигнал тревоги, который издают взрослые птицы, находящиеся вне гнезда, у птенцов хорошо выражена пассивно-оборонительная реакция. Она заключается в подавлении звуковых сигналов птенцов и торможении двигательной активности (затаивании) в течение всего времени действия сигнала. С 8–9-го по 13-й дни пищевая реакция птенцов на изменение освещенности сохраняется, но теперь она направляется и поддерживается перемещением силуэта взрослой птицы. Птенцы поднимают голову с широко раскрытым клювом не вертикально вверх, как это было вначале, а в направлении головы взрослой птицы, активно реагируя на ее клюв и выдергивая из него корм. Следуя традиционной терминологии высшей нервной деятельности, эту реакцию уже можно назвать пищедобывательной. В специальных экспериментах авторы показали, что в организации этого поведения принимают участие и пусковой стимул – изменение освещенности, и направляющий стимул – перемешающийся силуэт родителя. На заключительном этапе гнездовой жизни в возрасте 13–15 дней появление пищевой реакции уже не зависит от того, предшествует ли кормлению кратковременное изменение освещенности. В этот период пищедобывательная реакция возникает только в ответ на движение прилетевшего родителя. Двигательная активность птенцов в период от вылупления до вылета из гнезда также претерпевает закономерные изменения. В гнезде мухоловки-пеструшки существуют разные зоны. Есть зона, в которой находится взрослая птица, и зона, в которой птенец получает пищевое подкрепление от родителей. Вероятность возникновения специфической пищевой реакции в ответ на пусковой стимул строго зависит от зоны, в которой находится птенец в момент прилета родителей с кормом, причем наиболее отчетливо – в период с 3-го по 8-й дни жизни. В то же время на протяжении гнездовой жизни все птенцы получают равные объемы пищи: равное число кормлений каждого из птенцов обеспечивается их равномерным перемещением в гнезде. Циклический характер этого перемещения наблюдается с 3-го по 6-й дни жизни, т.е. до раскрытия глаз. Полный цикл перемещения – от зоны с максимальной вероятностью получения пищи через все последующие опять к этой же зоне, занимает в среднем 40–50 минут. Анализ электромиограмм показал, что после кормления движения птенца активизируются, и из "оптимальной" зоны он перемещается в соседнюю. Именно благодаря этой циклической активности очередной раз пищу получает самый голодный птенец. — 170 —
|