|
7.3. Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных Как уже упоминалось, история биологии, и в частности биологии развития (см.: 8.5), прошла этап бурных дебатов, которые получили название "nature-nurture controversion". Речь шла о приоритете в поведенческих реакциях либо природных задатков организма, либо воспитания (врожденное и приобретенное). В настоящее время этот спор разрешен в рамках достаточно общепризнанной эпигенетической концепции, краткое изложение основных положений которой дано в разделе 8. Тем не менее отзвуки исторических дискуссий иногда обнаруживаются и на страницах специальных статей, и в учебных пособиях, в связи с чем мы приводим ниже основные этапы формирования современных взглядов на развитие поведения. Одна из важных причин появления разногласий в определении роли врожденного и приобретенного в поведении заключалась в том, что исследователи ставили перед собой разные цели. Целью одних работ было изучение внешних, средовых влияний на поведение, цель других – изучение наследственных задатков, а также нейрофизиологических механизмов реакций организмов. Очевидно, что разные цели исследований определяли и выбор видов животных, и форм их поведения, что, естественно, могло вести к появлению достаточно контрастных результатов. Одна из причин таких контрастов – специфическая индивидуальная норма реакции разных признаков поведения. 7.3.1. НОРМА РЕАКЦИИ И РАЗВИТИЕ ПОВЕДЕНИЯ Данные об изменчивости фенотгашческих признаков еще в начале нашего столетия заставили ученых задуматься о естественных границах таких вариаций. Наблюдая за реакциями пресноводных рачков дафний, немецкий исследователь В. Геккер сформулировал оказавшееся в дальнейшем очень плодотворным представление о "норме реакции". Нормой реакции называют пределы, в которых может изменяться фенотип без изменения генотипа (Северцов, 1981). Предел нормы реакции, ее "размах" у особей какого-либо вида зависят и от уровня его организации, и от экологических особенностей, и от признака, который интересует исследователя, а также от генотипа особи. Согласно современным представлениям, все признаки (в том числе и признаки поведения) генетически детерминированы. Однако степень генетической обусловленности разных признаков (т.е. жесткость программы) варьирует в широких пределах. В одних случаях развитие признака полностью контролируется внутренней программой, воздействия внешних факторов в процессе онтогенеза могут изменить его лишь в очень малой степени. В других случаях программа записана только "в общих чертах", а формирование признака подвержено разнообразным влияниям. Степень изменчивости признака в пределах, задаваемых его генетической программой, и представляет собой норму реакции. Как любые другие признаки, все аспекты поведения находятся под влиянием генотипа и среды. Каждый признак поведения формируется как результат взаимодействия этих двух источников изменчивости. — 162 —
|