Основы этологии и генетики поведения

1. самка беспорядочно рассеивает яйца (например, поденки, неко торые жуки);
2. самка откладывает яйца вблизи источника пищи или непосредст венно на пищу;
3. самка снабжает отложенные яйца защитной оболочкой (пушком, воскоподобными выделениями) или укрытием;
4. самка остается на некоторое время с яйцами или молодыми ли чинками и охраняет их (например, уховертки, некоторые сверч ки, клопы-щитники);
5. самка откладывает яйца в специальное укрытие или специально вырытое гнездо и снабжает их запасом провизии (жуки-навозни ки, одиночные пчелы и осы; последних помещают в запечатывае мые ячейки парализованных насекомых);
6. самка остается со своими личинками в гнезде, защищает их и снабжает пищей (например, осы-бембексы, гнездящиеся в нор ках на открытых песчаных участках, выкармливают своих личи нок, принося им ежедневно несколько убитых мух);
7. потомство остается в гнезде с матерью и совместно с ней вы ращивает следующие поколения особей.

На этом последнем этапе появляются предпосылки для возникновения эусоциальности. Своего наивысшего расцвета среди насекомых эта система организации сообществ достигла в двух систематически далеких группах – у равнокрылых (термиты) и у жалящих перепончатокрылых (муравьи, пчелы, осы). Возможные пути эволюционных преобразований структуры сообществ, в том числе и у беспозвоночных, рассматриваются далее (см.: 6.5.1).

5.6.3. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЭУСОЦИАЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ

К настоящему времени накоплено множество сведений о социальном поведении насекомых на основании наблюдений за ними как в естественных, так и в лабораторных условиях, где можно видеть все происходящее в улье с прозрачными стенками или в формикарии – искусственном прозрачном муравейнике. Формикарии размещают на больших лабораторных аренах, позволяющих наблюдать любые контакты между насекомыми. Индивидуальная цветная метка дает возможность знать муравьев "в лицо". Метки могут быть групповыми или индивидуальными и наносятся на разные части тела в виде разноцветных точек.

Рассмотрим основные черты организации сообществ у эусоциаль-ных насекомых.

Термиты. Это довольно примитивные насекомые, но они образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Термиты – главные преобразователи веществ в почве от тропиков до пустынь: они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Найденную целлюлозу они переносят в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где она разлагается с выделением энергии. Разновозрастные личинки выполняют в семье различные работы. В семействах термитов полиморфизм таких бесполых, ювенильных особей выражен по-разному. Группы с морфологически закрепленными особенностями, связанными с различной ролью в семье, называют кастами. Особенно замечательна у некоторых видов термитов каста солдат: у одного вида, получившего название "носатых термитов", это "носатые" солдаты с выростом на голове, с помощью которого они выбрызгивают струю отпугивающей жидкости, у другого солдаты имеют мощные защелкивающиеся мандибулы (челюсти).