Основы этологии и генетики поведения

Собранные Дарвином многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения; инстинкт, способность к обучению и элементарную "способность к рассуждению". Он определял инстинкты как акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов он показал возможные пути формирования признаков поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".

Эти положения Дарвин иллюстрирует в "Происхождении видов" и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования таких видов поведения, как инстинкт размножения у кукушки, строительный инстинкт пчел и "рабовладельческий" инстинкт муравьев (см.: 6.1).

2.3.

Непосредственные предшественники классической этологии

Д. Сполдинг. Английский ученый Д. Сполдинг (1840–1877) одним из первых (1872) исследовал поведение животных экспериментально, главным образом в процессе развития. Подобно Ф. Кювье (см. выше), он применил депривационный метод при изучении онтогенеза поведения птиц. Чтобы исключить влияние тренировки на формирование способности птиц к полету, он помещал птенцов ласточек в тесные клетки, где они были лишены возможности не только летать, но и шевелить крыльями. В возрасте, когда живущие на воле ласточки обычно начинают летать, он выпускал своих пленниц из клеток и видел, что их полет ничем не отличался от обычного. На основании своих экспериментов ученый высказал предположение, что, наряду с поведением, которое формируется путем обучения, существуют и врожденные его формы, проявляющиеся в соответствующий период развития без специального опыта или обучения.

Работы Спеллинга, на некоторое время забытые, нашли свое продолжение и подтверждение в исследованиях Уитмена и Хейнрота.

Ч. Уитмен. Американский зоолог Чарльз Уитмен (1875–1929) внес крупный вклад в сравнительное описание поведения животных, а также первым начал исследовать поведение межвидовых гибридов птиц. Вслед за Дарвином Уитмен подчеркивал, что поведение животных можно изучать с эволюционных позиций подобно тому, как изучают строение тела. Занимаясь систематикой птиц, Уитмен столкнулся с трудностями при классификации некоторых видов по признакам строения тела и отыскивал другие, более устойчивые характеристики. Для отряда голубеобразных, например, таким признаком оказался способ питья. Как известно, подавляющее большинство птиц сначала набирает воду в рот, а затем проглатывает ее, запрокидывая голову назад. Исключение составляют голубеобразные, которые при питье совершают сосательные движения и глотают воду, не запрокидывая головы. Интересно отметить, что этот признак оказался единственным, однозначно объединяющим всех птиц данного отряда, тогда как по морфологическим признакам отдельные группы видов различались довольно сильно. Используя в качестве критерия данный признак, удалось установить, что голуби и ржанки относятся к разным систематическим группам, а не к одной, как предполагали ранее. Исследования Уитмена дают классические примеры поведенческих признаков, имеющих таксономическое значение. Впоследствии в работах этологов этот вопрос получил широкое оснащение.