|
Каждое изменение спектра означает какое-то изменение структуры белка, конформационную перестройку... Значит, одна из этих перестроек (или одно из промежуточных состояний) и запускает дальше цепь событий, приводящую к появлению сигнала. Таково было представление о фотохимическом механизме восприятия света лет 20 тому назад, после работ группы исследователей во главе с Дж. Уолдом, получившим за них Нобелевскую премию. Он же сформулировал вопросы, на которые следовало искать ответы дальше: какая именно перестройка ключевая, что она “включает”? В течение 15 лет считалось наиболее вероятным, что переход между метародопсином I и метародопсином II (метародопсин I имеет максимум спектра поглощения длины волны 480 нм и время жизни 1,0 мсек; метародопсин II имеет максимум спектра поглощения длины волны 380 нм и время жизни 100 сек. Примеч. мое. О. Ю.) является как раз той стадией, которая запускает дальше цепь событий, приводящую к появлению сигнала. Однако в последнее время стали накапливаться факты, плохо согласующиеся с таким предположением... Оказалось, что есть другие стадии, ранее не известные, которые также могут играть ключевую роль. Еще хуже обстоит дело с ответом на второй вопрос. Здесь пока есть только разрозненные факты и туманные предположения... Позже было выяснено, что в темноте в наружный сегмент течет ток ионов натрия. А на свету, как это ни удивительно, ток уменьшается. Любой человек, когда его просят сконструировать датчик, делает его таким образом, чтобы при нулевом сигнале тока не было. Природа, как правило, поступает так же. Однако в фоторецепторе она поступила иначе, и мы пока не понимаем, почему. Если палочки поглощают по одному фотону, ток уменьшается на 2-3%. При вспышке света, дающей около 200 фотонов на палочку, ток прекращается совсем и фотоответ насыщается (не растет больше при увеличении энергии вспышки)... На что влияет свет? На ЭДС, создаваемую натриевым насосом, или на сопротивление, определяемое наружной мембраной? ...фоточувствительностью обладает не насос, а мембрана, сопротивление которой растет при освещении. Повышение сопротивления вызывает изменение падения напряжения. Последнее распространяется вдоль мембраны и доходит, таким образом, до синапса. На этом кончаются твердо установленные факты... Мы подошли к основному на сегодняшний день вопросу фоторецепции: каким образом конформационное изменение родопсина, расположенного на мембране диска, вызывает повышение сопротивления наружной мембраны палочки? Первую разумную гипотезу высказал американский ученый В. Хэджинс. Он предположил, что в темноте в дисках накапливаются ионы кальция. При освещении родопсин понижает сопротивление мембраны диска на небольшое время. В междисковое пространство выходит порция ионов кальция, и это приводит к закрыванию натриевых каналов наружной мембраны... — 40 —
|