Привязанность

_______________

Термин «стимул внешней среды» вызывает ряд вопросов: см. обсуждение этого термина в конце данной главы (с. 113).

Следует заметить, что в описанном нами примере роль гормонов и стимулов внешней среды различна: в то время как уровень содержания гормонов усиливает действие многих систем управления поведением (и ослабляет действие других), стимулы внешней среды обычно приводят в действие конкретные, частные системы. Имеет место, следовательно, иерархическая организация факторов, детерминирующих поведение, и действие гормонов занимает в этой иерархии высшую позицию. В других случаях, как мы увидим, роль гормонов и условий внешней среды может быть обратной: например, стимулы внешней среды могут в значительной мере определять уровень содержания гормонов.

Прежде чем мы проанализируем роль факторов, связанных с условиями внешней среды, вероятно, полезно кратко рассмотреть о организацию поведения на основе «каузальной иерархии» — принципа, к которому первым привлек внимание Тинберген (Tinbergen, 1951).

Из приведенного примера с колюшкой видно, что главным причинным фактором, занимающим высшую позицию в иерархии, является уровень содержания гормонов. В следующем примере в качестве «верховного» фактора выступает возбуждение определенного отдела ЦНС.

В серии экспериментов с использованием электростимуляции стволовых отделов мозга интактного животного (курицы) Холст и Сент-Пол (Hoist, Saint Paul, 1963) проанализировали способы интеграции в единый репертуар поведения очень большого (хотя и конечного) числа поведенческих актов (реакций), таких, как кудахтанье, кукарекание, клевание, бегство, сидение, кормление, пребывание в спокойном стоянии. Каждая из этих поведенческих реакций может осуществляться самостоятельно — отдельно от других, — но большая их часть может также встречаться в составе различных более сложных последовательностей поведения. Например, сидение может являться одной из составляющих поведения, связанного со сном или высиживанием яиц, но оно может быть и собственно сидением; кудахтанье может сопровождать бегство и кладку яиц. Реакции оглядывания, вставания или убегания могут входить в состав множества различных последовательностей актов поведения. Эти и другие данные привели авторов к выводу, что у кур существует по крайней мере три уровня интеграции поведения — от простой единичной реакции до сложной последовательности поведенческих актов. Некоторые особенности такой интеграции могла бы обеспечивать организация по типу цепочки, но очевидно, что любые последовательности, организованные в цепочки, должны иметь иерархическую подчиненность. Последняя и должна определять, какая из нескольких последовательностей, связанных в цепочки, будет приведена в действие. Если бы не такая система управления на основе соподчинения, поведенческая реакция Р всегда предшествовала бы реакции Q, а Q всегда бы шла перед R. В то же время наблюдения показывают, что реакция Q на самом деле может возникать в самых разных сочетаниях.