|
Нейрофизиологические исследования распределенности энграммы . В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после определённого числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям (рис. 6.1). Количество таких нейронов относительно невелико – менее 15% от общего количества зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов). Более 80% клеток продемонстрировали феномен отсроченного обучения – он заключался в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на «условный» стимул или не изменялся, или же ухудшался при любой частоте предъявления пары. Основная особенность заключалась в том, что увеличение ответа на «условный» стимул после обучения развивалось постепенно (рис. 6.2). [Grechenko, 1993]. Достижение максимальной величины ответа, которая зависит от количества предъявленных сочетаний и от количества проведённых циклов обучения, у разных клеток происходит через неодинаковое время. После выполнения первой серии, состоявшей из предъявления 15–20 пар ассоциированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на условный стимул составляло от 5 до 40 мин (см, рис. 6.2). Опыты на идентифицированных нейронах показали, что независимо от вида ассоциируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний данный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же способу – или во время обучения, или отсроченно. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обучения. (В опытах использовали ассоциации стимулов, адресованных различным структурам клетки, – два внутриклеточных деполяризационных стимула, активирующих пейсмекерный механизм, или электровозбудимые мембраны и две микроаппликации медиатора, или микроаппликацию медиатора в комбинации с электрическим стимулом.) По-видимому, в основе этого феномена лежат особенности внутриклеточных процессов, опосредующих ассоциативное обучение, и эти процессы различны по скорости своего развития. Рис. 6.1 . Формирование условного ответа при сочетании микроаппликации ацетилхолина (АХ) с электрическим деполяризационным импульсом тока (0,36 нА, 100 мс): а– исходный ответ на микроаппликацию АХ (УС) в локус 1; б – ответ нейрона на деполяризационный стимул, используемый в качестве подкрепления (БС). Сила тока 0,36 нА, длительность 100 мс; в – сочетание АХ и БС, интервал от начало микроаппликации до начала действия БС 50 мс, частота предъявления сочетаний 1 раз в 2–3 мин; Г– ответ нейрона на изолированное предъявление АХ после 8 сочетаний УС–БС; Д – ответ нейрона после 12 сочетаний; е – ответ нейрона на АХ после 20 сочетаний; ж, з – ответ нейрона через соответственно 5 и 25 мин после предъявления 20 сочетаний; н – ответ нейрона на микроаппликацию АХ в локус 2 (ответ получен до проведения обучения в локусе 1); к– ответ нейрона на АХ после 8 сочетаний УС–БС во второй серии; л– ответ нейрона на АХ в локусе 1 после 20 сочетаний во второй серии; м, н – ответ нейрона на АХ через соответственно 30 и 40 мин после обучения; о – ответ нейрона на АХ в локусе 2 после достижения максимального ответа в локусе 1(л). Калибровка: 10 мВ, 1 с — 90 —
|