|
Позже неспецифическая система была найдена и в таламусе. Вначале казалось, что эта система распространяет на кору исключительно синхронизирующие ритмические влияния, так как легко воспроизводит ритм низкочастотного (около 10 Гц) электрического раздражения неспецифических ядер таламуса (recruiting response), широко распространяя его на кору. Однако Г. Джаспер обнаружил, что сенсорное раздражение вызывает локальное и модально-специфическое подавление искусственно вызванных потенциалов «вовлечения». В 1955 г. он сформулировал свою теорию о диффузно-проекционной таламической системе, согласно которой неспецифические ядра таламуса влияют на кору, вызывая ЭЭГ- десинхронизацию в виде разрушения регулярной медленно-волновой активности. Таламическая неспецифическая система создаёт локальную активацию коры, проецируясь к её отдельным зонам, воспринимающим сенсорные сигналы от модально-специфических путей. Это отличает её от РФ ствола мозга, вызывающей генерализованную активацию, которая захватывает обширные зоны коры. Последняя более длительна и менее устойчива к угашению при многократном воспроизведении одним и тем же стимулом по сравнению с реакцией активации таламического происхождения. Эти различия позволяют связывать функцию стволовой неспецифической системы с поддержанием в мозге определённого уровня фоновой активности, а таламическую неспецифическую систему – с селективным вниманием и локальным ориентировочным рефлексом. Вместе с тем при выполнении человеком задания, требующего бдительности и внимания, таламическая и стволовая РФ действуют совместно – в обеих структурах наблюдается одновременное увеличение локального мозгового кровотока. Нейроны коры во время ЭЭГ-десинхронизации обнаруживают признаки активации в виде: 1) снижения порога возбудимости нейронов на адекватное раздражение; 2) усиления свойства полимодальности – под влиянием неспецифической активации нейрон начинает отвечать на стимулы тех модальностей, которые он игнорировал в отсутствии активации, и 3) увеличения лабильности, которое может быть измерено по укорочению циклов восстановления вызванных потенциалов и по изменению частотного состава реакции усвоения ритма сенсорного раздражения биотоками мозга. Все эти эффекты наблюдаются вместе с увеличением негативности постоянного потенциала коры, представляющим механизм медленной модуляции ФС. Вместе с тем ФС нейронов определяется не только сдвигом постоянного потенциала, но и ритмической модуляцией, создаваемой основными ритмами биотоков мозга. Показано, что максимальная возбудимость сенсорных нейронов и выполнение двигательных реакций синхронизированы с определённой фазой альфа-ритма у человека и тета-ритма у животных. Ритмическая активность мозга, синхронизируя во времени возбудимость удалённых нейронов, создаёт условия для их взаимодействия в процессе реализации той или иной функции, а также при обучении. — 127 —
|