|
В контексте теории обучения животных самый обыкновенный ответ на такой вопрос звучит в терминах градиента цели и побудительной (incentive) мотивации. В сущности такие теории основываются на следующих предпосылках: (1) стимулы, изначально не имеющие качества подкреплений, приобретают эти качества в результате павловского обусловливания; (2) степень, в которой условные стимулы наделены возможностями положительных подкреплений, есть прямая функция от их близости к изначальным безусловным стимулам; (3) если животное одновременно получает более чем одно безусловное подкрепление, то оно направляет свое поведение к тому, который имеет большую подкрепляющую силу. Эти посылки могут в принципе порождать поведение, максимизирующее положительное подкрепление (приближение к награде) и минимизирующее отрицательные подкрепления (избегание наказания) (Грей (Gray), 1975). Если теперь мы будем руководствоваться этими понятиями в поисках тех средств, которые обеспечивают базальным ганглиям закономерный переход от одного шага двигательной программы к другому, то нам следует искать источник информации об отношениях между теми стимулами окружающей среды, которые изначально не явлются подкреплением, с одной стороны, и первичным подкреплением, с другой. Группа Роллса, используя технику записи одиночных нейронов у свободно передвигающихся обезьян, представила серьезные свидетельства о таком источнике информации: это сигналы из амигдалы в прилегающее ядро. Обе эти структуры содержат нейроны, избирательно реагирующие на стимулы, связанные с подкреплением (Роллс и Вильямс (Rolls & Williams), 1987). Поэтому вполне достоверно предположение, что такая информация обеспечивает как начальное определение последовательности шагов, образующих целенаправленную двигательную программу, так и управление ходом этой программы. Этот постулат согласуется с рядом других данных (Роллс, 1986б; Грей, 1987), согласно которым амигдала участвует в образовании павловской условной связи стимул-реакция. Однако это еще не все, что нужно для обеспечения перехода от одного шага двигательной программы к последующему. Точно так же, как необходимо выбрать и начать следующий шаг программы (функцию чего мы приписали сигналам из амигдалы в прилегающее ядро), необходимо рассмотреть и прекращение осуществляемого шага. Предполагается, что оно будет зависеть от обратной связи, обозначающей успех в достижении той подцели, на которую направлен данный шаг (подцель по преимуществу состоит в одном из вторично подкрепляющих стимулов). Исходя из предположения, детально развитого Греем (1982), что именно СГС и осуществляет такую функцию сопоставления актуальных и ожидаемых результатов, можно приписать обеспечение этой обратной связи проекции из субикулюма в прилегающее ядро. Далее, учитывая необходимое соответствие между (1) ролью подкрепления в установлении порядковой последовательности шагов двигательной программы и (2) ролью контроля в определении того, достигнуты ли ожидаемые подцели, мы должны предоположить значительную степень взаимного наложения проекций из субикулума и амигдалы в прилегающее ядро. И действительно, из литературы известно, что обе проекции имеют наивысшую плотность в одном и том же месте в каудомедиальной области прилегающего ядра (Филлипсон и Гриффитс (Phillipson & Griffits), 1985), но до сих пор нет информации об их взаимоотношении на ультраструктурном уровне. — 12 —
|