|
До 50-х годов физиологи опирались на теорию происхождения биоэлектрических потенциалов В.Ю.Чаговца (1896), в основе которой была теория электролитической диссоциации. Суть теории: в раздражаемом или поврежденном участке увеличивается обмен веществ, образуется как продукт распада Н2СО3, диссоциирующая на Н+ и НСО3?. Катионы Н+, по мнению В.Ю.Чаговца, диффундируют из возбужденного участка быстро, а анионы НСО3 – медленно, следствием чего и является возникновение разности потенциалов. В 1902 году Ю.Бернштейном была предложена мембранная теория возникновения электрических потенциалов живых тканей. Суть ее – потенциалы возникают за счет разности зарядов внутри и снаружи клетки. В настоящее время для исследования электрических явлений в клетки применяют микроэлектроды (стеклянные пипетки с тонким кончиком – 0,5 мкм), заполненные электролитом. Роль проводника электрического тока играет электролит, а изолятора – стекло. Вводя кончик электрода, присоединенного электрода к регистрирующей установке, в клетку, регистрируют ее потенциал. В крупные нервные клетки удается вводить и электроды (Рис.4). Эта методика появилась в конце 50-х годов. Благодаря ей А.Ходжкин, А.Хаксли, Б.Катц накопили материал, на основе которого создали новую теорию возникновения биоэлектрических потенциалов, получившую название теории натрий-калиевого насоса. Было установлено, что величина внутриклеточного электрического потенциала у нервных клеток и волокон (например, у нервных гигантских клеток кальмара) в покое составляет 70 милливольт (мВ). Эту величину называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Природа поляризации клеточной мембраны сегодня в основном определена. Мембрана аксона кальмара, например, как и других клеток, тонкая, но достаточно прочная, Согласно данным электронной микроскопии ее толщина составляет 5-10 нм. Состоит мембрана из липидов, белков, мукополисахаридов (Рис.5). Мембрана легко проницаема для жирорастворимых веществ, молекулы которых легко проникают через липидный матрикс. Крупные водорастворимые молекулы, в том числе анионы органических кислот практически не проникают мембрану и покидают клетку лишь путем экзоцитоза. В то же время в мембране нервного волокна существуют каналы, проницаемые для воды, для малых молекул водорастворимых веществ и для малых ионов. Особое значение имеют каналы, проницаемые для ионов Nа +, К+, Cl -, Са ?+. В нервной мембране обнаружены специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, то есть каналы избирательно пропускающие названные ионы. Эти каналы могут быть открытыми или закрытыми, то есть обладают воротными механизмами. В покое практически все натриевые каналы мембраны клетки закрыты, а большинство калиевых каналов открыты. — 29 —
|