|
рые организованы в плоские слои. В этих слоях располагается несколько уровней обработки информации о сигналу. Какие же свойства этих нейронных сетей объясняют латеральное торможение? Было дано несколько объяснений латеральному торможению, и они не являются взаимно исключающими; точное ^математическое) описание и оценку каждого из них читатель 80 может найти в обзоре Рэтлиффа (1965, гл. 3). Нуждается в •объяснении прежде всего возникновение латерального торможения, его явная зависимость от расстояния до центра возбуждения, очевидность взаимодействия между возбуждением и торможением. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что разветвления каждого рецептора образуют тормозные связи с соседними рецепторами или, что более вероятно, они возбуждают Входы (раздражители) Выходы (импульсы) Рис. Ш-9. Схема рецепторного слоя и слоя взаимодействия (горизонтальные клетки) в сетчатке. Вертикальные стрелки указывают направление передачи сигнала, горизонтальные — тормозные взаимодействия (Ratliff, 1965). тормозные нейроны — например, амакриновые и горизонтальные клетки сетчатки, обширные разветвления дендритов которых и отсутствие у них аксона делают их идеальными для выполнения этих функций (рис. Ш-9). Обнаружено, что такие не имеющие аксона дендритные сети в сетчатке (Svaetichin, 1967) и в каком-нибудь другом месте нервной системы (например, в мозжечке) выполняют точно такую же функцию. Действительно, недавние эксперименты (Werblin and Dowling, 1969) с использованием внутриклеточной регистрации показали, что горизонтальные клетки функционируют исключительно посредством гиперполяризации, то есть путем генерации тормозных медленных потенциалов. (Фактически от элементов сетчатки, расположенных на периферии слоя ганглиозных клеток, можно зарегистрировать только медленные потенциалы, а не нервные импульсы.) А возникновение торможения за счет дендритных сплетений, в которых медленные потенциалы генерируются в ответ на 81 воздействия входных волокон, выявляя рисунок продуцируемых волновых форм, по существу, ведет к созданию эффектов интерференции, которые в их простейшей форме и образуют периферическое торможение. В заключение следует отметить, что сенсорный механизм почти постоянно изменяет свою реакцию на входное воздействие, используя для этого два процесса: усиление контраста и адаптацию. Анатомические связи механизма делают вероятным реципрокное функционирование этих процессов; чем больше ослабевают ответы нейрона в ходе адаптации, тем меньшее тормозное — 44 —
|