|
274 Рис. XIII-6. Аппарат для изучения поведения обезьяны с одновременной регистрацией моторного эффекта в клетках прецент-ральной коры. Левая рука обезьяны просовывается через отверстие в прозрачной перегородке, прикрепленной к передней стенке клетки. Чтобы получить фруктовый сок в качестве вознаграждения, обезьяна должна схватить вертикальный стержень, присоединенный к шарниру, и передвигать его взад и вперед между двумя упорами. Чтобы сработал соленоидный приемниь-, который «выдает» фруктовый сок, интервал между соприкосновениями стержня с контактами должен составлять 400—700 мсек и предварительное движение в другом направлении также должно совершаться в это же время (Evarts, 1968; см. Милнер, 1973). 1сек Рис. XII1-7. Активность клетки моторной коры обезьяны в условиях, изображенных на рис. XIII-6. Показана активность клетки при трех видах нагрузки. Использовались следующие три вида нагрузки: 400 г на сгибатели (верхняя запись), 400 г на разгибатели (нижняя запись) и без нагрузки (средняя запись). Видно, что активность нейрона значительно возрастает при нагрузке на сгибатели, то есть при увеличении силы сгибания. Напротив, клетка почти полностью «замолкает» в те периоды, когда движение совершается при нагрузке на разгибатели (Evarts, 1967). сервомеханизмами, центральное представительство этих рефлексов составляет не запись длины или напряжения мышц, а запись параметров приспособлений и компенсаций, соответствующих тем изменениям внешних сил, которые вовлечены в движение. Вследствие конвергенции этих процессов в центральном представительстве движений формируется образ не только прежних и текущих изменений внешних сил, воздействующих на систему, но — благодаря быстродействующим расчетам движений, совершающимся в мозжечке, — и тех изменений, которые должны произойти при продолжении двигательной активности. Таким образом, моторную кору можно рассматривать как сенсорную по отношению к действию. Она участвует в пространственной модуляции состояний готовности благодаря своим связям 276 с базальными ганглиями и с механизмом быстродействующего-расчета параметров конечного эффекта действия, осуществляющегося при участии замкнутой мозжечковой системы. Формирование Образа результата зависит — как и всюду в коре — от того, что мы называем «нейронным топографическим представительством», то есть «от в высшей степени избирательного протекания активности в горизонтально расположенных корковых сетях, которые возбуждают и тормозят кортикофугальные нейроны» (Phillips, 1965). То, что это моторное представительство действительно во многих отношениях сходно с тем, которое формируется в сенсорных зонах мозговой коры, может быть установлено при исследовании рецептивных полей нейронов. Результаты этих экспериментов (Welt et al., 1967, табл. ХШ-1) показали, что «сенсорная конвергенция в моторной (или сенсорной) коре накладывается на топографически сходные выходные структуры в виде радиальных рядов, диаметр которых, как оказалось, равен 0,1—0,4 мм. Таким образом, нейроны с фиксированными локальными рецептивными полями образуют радиально ориентированную структуру (референтную систему) по отношению к одним и тем же периферическим выходам... Вперемежку с этими клетками, имеющими локальные поля и составляющими 3Д общей массы клеток, расположены нейроны с широкими, вертикально ориентированными или лабильными полями, которые перекрывают локальные поля» (стр. 285). Здесь, в моторной коре^ обнаружены явления, которые еще надо найти в зрительной коре '. — 167 —
|