|
260 Рис. XII-11. Схематическое изображение коры мозжечка в сагиттальной и поперечной плоскостях, показывающее расположение клеток и волокон. •Ср. с рис. XII-12, где дано изображение тех же клеток и волокон в поперечном разрезе (Truex, Carpenter, 1969). К счастью для нейрофизиологии, полушария мозжечка имеют удивительно гомогенное строение (рис. XII-11) и поэтому относительно просты для анализа. Их основными связями являются: 1) связи через спинной мозг со структурами, обеспечивающими афферентацию движений; 2) связи с корой больших полушарий (рис. ХП-9). Благодаря этим связям полушария мозжечка могут ?функционировать, как компаратор, сопоставляющий сигналы, поступающие от коры больших полушарий, с сигналами, идущими ?от периферии. Сущность этих процессов сравнения становится особенно интересной в свете последних детальных анатомических и физиологических данных (рис. XII-12). Полушария мозжечка .имеют кору, которая представляет собой как бы «прямоугольную решетку», напоминающую по своей конфигурации вертикальные ?колонки, обнаруженные в коре больших полушарий. Правда, в отличие от коры все эти мозжечковые решетчатые структуры 261 «фактически идентичны. Решетка построена таким образом, что, минуя один или два синапса, все поступающие в мозжечок импульсы преобразуются в тормозные сигналы. Этот невероятно развитый тормозной механизм должен служить следующим целям: «Это исключительное превращение всех поступающих сигналов в тормозные посредством самое большее двух синаптических реле придает мозжечку с точки зрения воздействия на входной сигнал характер аппарата, заглушающего колебания в системе. Вследствие этого становится невозможным непрерывное хранение информации посредством импульсов, циркулирующих по сложным нейрональным путям, как ото имеет место в коре больших полушарий или на путях между корой и базальными ганглиями. Через 30 мсек после поступления сигнала в кору мозжечка вызванные разряды уже не регистрируются. ... остальные отделы центральной нервной системы требуют от мозжечка, по-видимому, не осуществления сложных реверберационных циклов в пределах самого мозжечка, а быстрой и четкой реакции на поступление какого-либо частного вида информации» (Eccles, Ito, Szentagothai, 1967, p. 311). Быстрое стирание содержания записи предполагает, что последовательность операций сличения выполняется тоже довольно быстро. Эта особенность системы выходит за рамки обычного сервомеханизма обратных связей, в котором для длительного поддержания устойчивого состояния требуется постоянная информация о результатах движения. Т. Рач в своей работе, опубликованной в «Экспериментальной психологии» (1951), правильно сформулировал эту проблему, причем значительно раньше, чем были собраны соответствующие факты. — 159 —
|