|
Суть явления синаптической пластичности в том, что эффективность синаптической передачи не постоянна и может меняться в зависимости от паттерна текущей активности. Причем продолжительность этих изменений может сильно варьироваться и обуславливаться разными механизмами. Различают несколько форм пластичности (рисунок ниже). Динамика изменения синаптической чувствительности. (A) – фасилитация, (B) – усиление и депрессия, (C) – посттетаническая потенция (D) – долговременная потенция и долговременная депрессия (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003) Короткий залп спайков может вызывать облегчение (фасилитацию) выделения медиатора из соответствующей пресинаптической терминали. Фасилитация появляется мгновенно, сохраняется во время залпа и существенно заметна еще около 100 миллисекунд после окончания стимуляции. То же короткое воздействие может привести к подавлению (депрессии) выделения медиатора, длящемуся несколько секунд. Фасилитация может перейти во вторую фазу (усиление), продолжительностью, аналогичной продолжительности депрессии. Продолжительная высокочастотная серия импульсов обычно называется тетанусом. Название связано с тем, что подобная серия предшествует тетаническому мышечному сокращению. Поступление тетануса на синапс, может вызвать посттетаническую потенцию выделения медиатора, наблюдающуюся в течение нескольких минут. Повторяющаяся активность может стать причиной долговременных изменений в синапсах. Одна из причин этих изменений – увеличение концентрации кальция в постсинаптической клетке. Сильное увеличение концентрации запускает каскады вторичных посредников, что ведет к образованию дополнительных рецепторов в постсинаптической мембране и общему увеличению чувствительности рецепторов. Более слабое увеличение концентрации дает обратный эффект – уменьшается количество рецепторов, падает их чувствительность. Первое состояние называется долговременной потенцией, второе – долговременной депрессией. Продолжительность таких изменений – от нескольких часов до нескольких дней (Николлс Дж., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П., 2003). То, как изменится чувствительность отдельного синапса в ответ на поступление внешних импульсов, произойдет ли усиление или наступит депрессия, определяется многими процессами. Можно предположить, что главным образом это зависит от того, как складывается общая картина возбуждения нейрона и в какой стадии обучения он находится. Описанное поведение синаптической чувствительности позволяет далее предположить, что нейрон способен к следующим операциям: — 43 —
|