|
В статье "Из истории учения о нервном торможении" А. А. Ухтомский очень выпукло критиковал слишком механическое представление Шеррингтона о конкуренции, конфликте, столкновении противоположных иннерваций. Реципрокная иннервация на деле сводится им либо к "преформированным" (предопределенным) анатомическим антагонистам, либо к антагонизму противоположных биохимических реагентов, встречающихся на синапсах нейронов. "Для школы Н. Е. Введенского понятие "реципрокной иннервации" много шире анатомического, механического антагонизма. Нам приходится говорить о физиологическом антагонизме, который вполне подвижен и абстрактно не может быть предсказан по простым анатомическим данным" 59. В интереснейшей статье "Университетская школа физиологов в Ленинграде за 20 лет советской жизни" Ухтомский, между прочим, сформулировал противопоставление научных тенденций школы Введенского и школы Шеррингтона. Ниже приводится этот пассаж с некоторыми сокращениями, он хорошо показывает, как далеко шагнул Ухтомский от Шеррингтона и как близко отсюда до бидоминантной модели. "За относительной скудностью эфферентных (исполнительных) путей последние принуждены обслуживать по нескольку рефлекторных дуг, и это предполагает исключение (торможение) одного рефлекса при возникновении в организме другого рефлекса, пользующегося тем же исполнительным путем в другом направлении. И мы, ученики Введенского, и Шеррингтон искали объяснение наступившего торможения в появлении в центрах нового источника возбуждения. Разница же у нас в том, что, по Введенскому, возникший источник возбуждения будет тормозить в зависимости исключительно от количественного признака: степени и частоты возбуждения в нем, по Шеррингтону же, вновь возникший источник возбуждения тормозит, поскольку он функционально антергетичен (анатомическое понятие, противоположное синергетизму, т. е. совместному действию мышц или органов. Б. П.) предыдущей деятельности исполнительного пути. По нашему представлению, количественные изменения в возникающих импульсах вторично ведут к качественному перестраиванию реакции от возбуждения к торможению или обратно. По Шеррингтону, с самого начала антергетические стимуляции общего пути качественно различны, хотя и поддерживаются обычными нервными импульсами... Шеррингтон же исходит из преформированных рефлекторных механизмов, в которых реципрокные (взаимные) исключения заданы с самого начала в силу механической несовместимости одновременного действия партнеров, как это наблюдается в иннервации анатомических антагонистов. Спрашивается, однако: в знаменитой серии шеррингтоновских работ под заглавием "Реципрокная иннервация антагонистических мышц" следует ли понимать дело так, что более общее понятие "реципрокной иннервации" прилагается к частному случаю антагонистическим мышцам или границы понятия реципрокной иннервации совершенно совпадают с иннервированием анатомических антагонистов? .. .В работе 1910 г. я стал определенно на ту точку зрения, что понятие реципрокной иннервации, не будучи обязательным правилом для иннервации мышечных антагонистов, вместе с тем гораздо шире анатомического антагонизма и должно быть распространено на всю область физиологического антагонизма, т. е. рабочей несовместимости в один и тот же интервал времени тех или иных отправлений, хотя бы механически эти отправления нисколько не мешали друг другу". И после этого ясного размежевания следует указанная уступка способу мышления Шеррингтона: "Надо отдать себе отчет в том, что понятие "реципрокность иннервации" связано у самого Шеррингтона в особенности с общностью проводящего субстрата в центрах, и именно эта общность субстрата, когда она есть, делает невозможным одновременное и независимое возбуждение двух актов. Отсюда в каждом отдельном случае установление двух иннерваций как реципрокных предполагает и требует разыскания для них "общего пути"" 60. Выходит, что они все-таки механически мешают друг другу, но только на более высоком этаже если не на станции назначения, так на путепроводе — 169 —
|