Логика случая

Скорее всего, результаты детального анализа эволюционных ландшафтов и траекторий на них будут различаться для эволюции на различных уровнях и в различных ситуациях, в согласии с концепцией плюрализма эволюционных процессов, обсуждавшейся выше. Кроме того, следует еще раз подчеркнуть, что соотношение между детерминизмом и стохастичностью определяется давлением отбора, то есть эффективным размером популяции. В эффективно бесконечной популяции эволюция фактически детерминирована, в то время как в небольших популяциях эволюция происходит стохастически в рамках фундаментальных ограничений. Чтобы исключить всякую возможность недоразумений, отметим, что, даже если эволюция и может быть описана как квазидетерминированный процесс, такое описание не имеет ничего общего с телеологическими представлениями. Тем не менее канализация в смысле Уоддингтона (см. гл. 2) представляется интересной аналогией.

Сложное и неоднозначное соответствие генома и фенотипа

Рис. 13-2. Пересеченный адаптивный ландшафт и доступные эволюционные траектории: а — квазидетерминированная эволюция: канализация доступных траекторий; б — стохастическая эволюция: случайное распределение доступных траекторий. Сплошные линии – монотонно восходящие траектории, доступные для эволюции, движимой исключительно отбором. Пунктирные линии – немонотонные траектории, доступные только с участием генетического дрейфа.

Принято считать, что геном (генотип) определяет фенотип организма (с некоторым участием эпигенеза), фенотип жестко контролируется отбором, a фенотипические изменения не имеют эволюционных последствий. Сравнительная геномика и системная биология показывают, что все эти утверждения не являются истиной в последней инстанции, и такие упрощенные обобщения оставляют в стороне ключевые биологические явления. Отсутствие простой детерминированной связи между фенотипом и генотипом выражается по крайней мере в двух взаимодополнительных аспектах их взаимоотношений:

1. Фенотипические мутации и другие формы шума, такие как случайная транскрипция практически всех геномных последовательностей у животных, неотъемлемо присущи биологическим системам и вносят вклад в их эволюцию (см. гл. 9)[140]. Эти эволюционно важные фенотипические изменения частично контролируются геномом, но связь между геномом и шумом стохастическая по своей природе.

2. Отображение генома на фенотип является неизоморфным и сложным (говоря проще, это многозначное отображение, то есть не отображение одного элемента в один, но многих в многие); все гены плейотропны, и все фенотипические свойства («функции» или «антрвольты») зависят от активности многих генов. В целом геномфенотипическое отображение является исключительно сложным графом (см. гл. 5, в основном рис. 5–9). Ребра этого графа имеют различные веса, которые отображают разный вклад разных генов в один и тот же признак.