|
Новые идеи относительно внутреннего механизма этих реакций возникли вслед за открытием Г. Моруцци и X. Мэгуном (G. Moruzzi, Н. W. Magoun, 1949) восходящего активирующего влияния мезенцефалической ретикулярной формации. Было установлено, что десинхронизация корковой ритмики является специальным результатом проведения возбуждения по экстралемнисковым путям; если импульсы, идущие от сенсорных систем по классическим путям, приносят в кору специфическую сенсорную информацию, то по коллатералям через ретикулярную систему ствола в кору поступает «неспецифическое» (в отношении сенсорной модальности – П.К. Анохин, 1962) возбуждение, роль которого заключается в диффузной активации и повышении тонуса коры, что электрографически и выражается в десинхронизации корковой ритмики (реакция пробуждения, или активации). Д. Росси, А. Цанкетти (1960), суммируя экспериментальные данные, показали, что именно ретикулярная система генерирует те импульсы, которые вызывают корковую активацию: при перерезке ретикулярных путей поток возбуждения, идущий через лемнисковые проекции, уже не приводит к блокаде доминирующего в ЭЭГ ритма; «обрезкой» участка коры и перерезкой мозолистого тела реакция активации не уничтожается; в то же время у препарата «изолированный мозг» активация не может быть вызвана с тех зон коры, стимуляцией которых она обычно запускается. Можно, следовательно, считать твердо установленным, что корковая активация, проявляющаяся в десинхронизации регистрируемой ритмики, однозначно связана с деятельностью ретикулярной формации ствола. В таком случае условная десинхронизация, вызываемая сочетаниями нейтрального стимула с безусловно оптическим раздражителем, представляет собой, очевидно, эффект условнорефлекторно вызванного возбуждения ретикулярной системы, и в этом явлении исследователь, по существу, сталкивается с временной связью, одним из членов которой являются структуры ретикулярной формации. Означает ли это, что замыкание условной связи типа «звук плюс свет» и происходит на подкорковом уровне, на уровне нейронов медиальной части ствола, как это полагают, скажем, Н. Иошии, X. Пруво и X. Гасто (N. Ioshii et al., 1957)? По-видимому, такая возможность не исключена; по крайней мере, фактам, представленным указанными авторами, до сих пор не дано экспериментального опровержения. Подчеркнем, что речь идет о реакциях, вырабатываемых на зрительном подкреплении, реакциях типа «звук плюс свет», являющихся, по выражению П.К. Анохина, лишь «моделью» условного рефлекса, лишенной «самого решающего фактора истинного условного рефлекса – физиологической активации от врожденной деятельности, всегда аффективно окрашенной и захватывающей глубокие подкорковые образования» (1958, с. 16). — 57 —
|