|
F=k(S-S0)n, где F- частота импульсов в соответствующем афферентном волокне; k - константа; S - величина стимула; S0 - амплитуда порогового стимула; n - показатель степени (для большинства рецепторов около 1). Это уравнение описывает широкий класс реакций рецепторов. Следует заметить, что передаточная функция рецепторов в общем случае может быть описана как «функция сжатия», так как с увеличением одной переменной (силы стимула) шкала другой (частота импульсов в афферентном волокне) все больше сжимается (рис. 6.3). Очевидно, что такая сжимающаяся шкала имеет преимущество перед линейной шкалой. «Прибор» с такой шкалой позволяет измерять величины в широком диапазоне, не слишком растягивая шкалу, за счет того что для малых величин шкала растянута, а для больших - сжата, чем и достигается удовлетворительная точность измерений, как при высоких, так и при низких уровнях сигнала. Другой широко распространенный способ кодирования в ЦНС получил название «кодирование номером линии». Этот тип кодирования хорошо прослеживается на примере передачи информации от кожи. В коже находится большое число рецепторов (рецепторы давления, температурные, болевые и др.), каждый из которых имеет собственный канал, по которому информация передается в ЦНС (подробнее см. ниже). Большое число рецепторов спонтанно разряжаются в отсутствие каких-либо раздражителей. Например, рецепторы вестибулярного аппарата постоянно активны, что дает им возможность сигнализировать не только о величине, но и о направлении действующего стимула (например, ускорения). Для этих случаев порог определяется не как возникновение, а как изменение реакции рецептора - дифференциальный порог. При длительном действии адекватного стимула порог срабатывания данного рецептора повышается. Это явление называется адаптацией. В адаптации рецептора принимает участие большое число процессов, и ее нельзя объяснить каким-либо одним механизмом. Например, в рецепторах кожи самым важным местом адаптации является ткань, окружающая нервное сенсорное окончание. К этой механической адаптации прибавляется адаптационный процесс генераторного потенциала. В фоторецепторах сетчатки также происходит несколько процессов: одни связаны с фотохимическими реакциями, другие - с активностью нервной сети сетчатки. В каждом рецепторе имеется свое сочетание факторов, определяющих процесс адаптации. Отдельное нервное афферентное волокно 1-го порядка собирает информацию с более или менее широкой области поля рецепторов. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигналы получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля соседних элементов, как правило, перекрываются. Перекрытие отдельных рецептивных полей, по-видимому, играет значительную роль. Прежде всего, этим обусловливается надежность функции, которая благодаря такой организации обеспечивается большим числом рецепторов. — 98 —
|