Рефлексы, обеспечивающие сохранение равновесия и положение тела в пространстве при спокойном лежании, стоянии и сидении в различных положениях, называются статическими рефлексами (рис. 5.8). Рефлексы, при помощи которых животное или человек совершает активные и пассивные движения и которые частично компенсируют последствия этих перемещений, называются статокинетическими рефлексами. Статические рефлексы, в свою очередь, делятся на две большие группы. В покое животное при помощи позных рефлексов принимает позу, т.е. определенное положение отдельных участков тела по отношению друг к другу, которое сопровождается закономерным распределением тонуса всей мускулатуры и тонической фиксацией в различных суставах. Те рефлексы, благодаря которым животное может стоять, называются рефлексами стояния. Вторую группу составляют рефлексы, благодаря которым животное может принимать нормальное положение из неестественного положения (например, вставать, правильно устанавливать голову и пр.). Эти рефлексы называют установочными. К группе статических рефлексов относят также компенсаторные движения глаз. Строение вестибулярного аппарата. У млекопитающих внутреннее ухо представляет трехцелевой орган: полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения, в мешочках (утрикулюсе и саккулюсе) находятся отолитовые органы для регистрации линейного ускорения, а улитка с кортиевым органом является органом частотного анализа звука (рис. 5.9). Три полукружных канала (комплекс одной стороны черепа) расположены в плоскостях, образующих приближенно прямоугольную систему координат. Каждый канал выходит из утрикулюса и, описав дугу, близкую к полуокружности, опять приходит к нему, но с другой стороны. В непосредственной близости к утрикулюсу канал резко расширяется (примерно в 10 раз), образуя ампулу. В ампуле находится нейроэпителий, состоящий из сенсорных клеток, волосковидные отростки которых пронизывают канальцы (диаметром 3-5 мкм) студневидного колпачка - купулы (рис. 5.10). Отолитовый аппарат, представленный мешочками - саккулюсом и утрикулюсом, служит для измерения линейных ускорений, а с помощью полукружных каналов измеряют угловые ускорения. Принцип измерения в обоих органах одинаковый - движение более плотных частиц в жидкости меньшей плотности (рис. 5.10, 5.11). Большие отолиты (от 10 до 20 мм) состоят из известняка плотностью 2,93 (от плотности воды), имеющего различную консистенцию от массы, подобной зубной пасте, до камней с характерной пластинчатой структурой. Отоконии у млекопитающих, включая человека, состоят из кальцита с плотностью 2,71 (размеры от 1 до 20 мкм). Протеиновая сеть, в которую включены отокопнии, движется как единое целое. Отолитовая мембрана пронизана волосковыми отростками (цилиями) сенсорных клеток, которы» вместе с поддерживающими клетками образуют сенсорный эпителий - макулу. Между отолитами и макулой находится пространство, заполненное желеобразной массой. Благодаря этому отолит скользит по макуле и деформирует волоски чувствительных клеток (см. рис. 5.11). Максимальное смещение отолита по макуле для саккулюса составляет 0,1 мм, для утрикулюса -0,005 мм. — 68 —
|