|
У млекопитающих, включая человека, первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути, который иннервируется ипсилатеральными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, по которым передается возбуждение от вкусовых рецепторов. Ядро одиночного пути находится в продолговатом мозге. Большинство волокон лицевого нерва оканчиваются в ростральной части, волокна языкоглоточного - в средней части, блуждающего - в средней и каудальной частях ядра. У млекопитающих ядро одиночного пути хорошо прослеживается на всем протяжении продолговатого мозга в дорсальной его части. Клеточное строение этого ядра напоминает строение желатинозной субстанции (Роланда) спинного мозга. Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются язычным нервом (n. lingula) и барабанной струной (chorda tympani). Барабанная струна представляет собой аксоны клеток, тела которых находятся в коленчатом узле (ganglion geniculi). Центральный отросток этих клеток (нерв Врисберга) заканчивается в передней части ядра одиночного пути. По афферентным волокнам язычного нерва и барабанной струны проводится информация о вкусе, а также импульсация от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней трети языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Кроме того, вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва (верхнегортанный нерв). Вкусовые афферентные волокна далее поступают в ствол мозга и заканчиваются на нейронах передней части ядра одиночного пути продолговатого мозга. Вкусочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в ядро одиночного пути соматотопически. От нейронов ядра одиночного пути одна часть волокон 2-го порядка направляется в составе медиального пучка к дугообразному ядру таламуса, а другая - к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро). Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Точная локализация коркового центра вкуса у человека не известна, хотя предполагают, что он тесно прилегает к корковой проекции ротовой полости. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения. Электрофизиологические исследования последних лет показали, что, по-видимому, основная информация о вкусе передается по волокнам барабанной струны и языкоглоточного нерва. По данным этих исследований, практически все волокна барабанной струны и нейроны ядра одиночного пути продолговатого мозга реагируют повышением частоты импульсного разряда на несколько вкусовых модальностей, т. е. являются мультимодальными. Значительная часть нейронов продолговатого мозга реагирует не только на вкусовые модальности, но и на температурные и тактильные раздражители. Такую же широкую полимодальность обнаружили у таламических нейронов вкусового анализатора. Высказано преположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе. — 131 —
|