Мозг

Вернемся теперь к схеме связей в центральной нервной системе млекопитающих. Начнем с идентификации сенсорных нейронов, типа тех, которые Паркер нашел в эпителиальном слое медуз. Однако у позвоночных расположение сенсорных нейронов совсем иное. Известен всего один пример, где сенсорный нейрон является также рецептором на поверхности тела: только обонятельные эпителиальные клетки в слизистой крыши носа контактируют с внешней средой. Все другие сенсорные нейроны в теле позвоночных надежно упрятаны под поверхность и находятся в ганглиях, располагающихся вдоль спинного мозга по всей его длине, или в аналогичных ганглиях, лежащих в стороне от мозга. (У позвоночных термин «ганглий» сохранен для скоплений нейронов вне центральной нервной системы.) У каждого сенсорного нейрона есть аксон, который делится на две части: одна часть идет в центральную нервную систему, а другая иннервирует периферические структуры.

Соматосенсорная информация, например сообщения о кожных ощущениях, передается по нескольким путям спинного мозга. В левой части схемы показана пара репрезентативных сенсорных нейронов, доставляющих сигналы от периферических сенсорных рецепторов в спинной мозг. Отсюда один путь сразу же ответвляется к мотонейронам (сплошные треугольники), волокна которых идут за пределы мозга к скелетным мышцам. Все другие пути сначала идут в скопления вторичных сенсорных нейронов, располагающиеся либо в той же самой области спинного мозга, либо в его верхней части, в ядрах дорсального столба. Путь, называемый медиальным лемниском, поднимается вверх от ядер дорсального столба к вентральному ядру таламуса, которое в свою очередь посылает волокна в соматосенсорную зону коры. Второй путь, называемый спино-таламическим трактом, поднимается к переднему мозгу из скоплений вторичных сенсорных клеток по всей длине спинного мозга, по ходу раздавая в стороны часть своих волокон. Малая доля волокон спино-таламического тракта в конечном счете достигает вентрального ядра. Скопления вторичных сенсорных клеток также посылают свои волокна в мозжечок.

На приведенном здесь рисунке, одна из таких клеток — назовем ее первичным сенсорным нейроном — посылает свой аксон в спинной мозг, доставляя туда сенсорные сообщения о таких событиях, как прикосновение к коже, движение сустава или сокращение мышцы. Эти сообщения не сразу поступают на мотонейроны; свои первые синаптические контакты сенсорный нейрон устанавливает с так называемыми вставочными нейронами.

Однако имеется одно исключение. Это моносинаптическая рефлекторная дуга, образуемая боковой ветвью первичного сенсорного волокна, идущей «напролом» и устанавливающей прямой синаптический контакт с мотонейроном. Сначала это кажется обескураживающим: всего лишь несколькими абзацами выше мы отмечали, что после самых ранних ступеней эволюции нервной системы мотонейроны больше не утруждают себя обработкой сырых данных. Мы предположили, что вместо этого они теперь получают краткий итог обработки информации («дайджест») нейронами великой промежуточной сети. Следовательно, моносинаптическая дуга может рассматриваться как очень примитивный тип нервной сети; с другой стороны, ее можно считать относительно новой: по-видимому, ее вновь открыли только наземные животные. В конце концов, воздух и земля — самые суровые среды; для горного козла один неверный шаг может оказаться роковым. В противоположность этому рыба может без всякого риска для себя сделать любое количество аналогичных ошибочных движений. Рыбы прекрасно уравновешены в воде, и сила тяжести для них далеко не так обременительна и враждебна. Таким образом, именно наземное, а не водное существование, по-видимому, требует наличия высоконадежных рефлекторных систем для удержания равновесия и, в частности, наличия пути, по которому мышца может сигнализировать соответствующим мотонейронам (и только им), что она чрезмерно растянута силой тяжести.