Мозг

Итак, соматосенсорная область коры больших полушарий выполняет функцию передачи сигналов, контролирующих выходную активность моторной коры по принципу замкнутой петли. Но соматосенсорная область не посылает тех сигналов, которые лежат в основе запрограммированных движений, осуществляемых по принципу открытой петли, несмотря на (а не вследствие) рефлекторные эффекты соматосенсорной входной активности. Сигналы, связанные с запрограммированными движениями, приходят в двигательную кору из подкорковых структур, в особенности из мозжечка через таламус. П. Стрик (P. Strick) из Национальных институтов здравоохранения поставил опыты, которые показали, что в центрально запрограммированном управлении по открытой петле участвует путь, идущий от мозжечка через таламус в кору. Проводя опыты в основном по тому же плану, что и мы с Тандзи, Стрик регистрировал активность отдельных нейронов в определенных структурах мозжечка.

Он обучал своих обезьян двигать рукой в ответ на поданный знак, состоявший в перемещении руки посредством производимого извне передвижения рукоятки, которую держала обезьяна. Стрик обнаружил, что если предварительно у обезьян при помощи системы красных и зеленых сигналов было запрограммировано перемещение рукоятки в том или другом направлении, то эта программа оказывала сильное влияние па реакции определенных, так называемых зубчатых нейронов мозжечка: эти нейроны разряжались в пределах 30 миллисекунд после того, как был подан знак в виде перемещения руки. Тем самым у активности зубчатого нейрона было 10 миллисекунд на то, чтобы пройти через таламус и вызвать, центрально запрограммированную активность моторной коры (проявляющуюся через 40 миллисекунд после подачи знака).

Проводящие пути между некоторыми областями коры больших полушарий и определенными подкорковыми структурами показаны на схеме продольного разреза большого мозга обезьяны. Тонкими стрелками обозначены входы в базальные ганглии (структуры внутри черных границ), которые проводят разнообразную информацию от коры больших полушарий. Один из компонентов, стриатум, является главным связующим звеном между ассоциативными областями коры и моторной областью. Путь, выходящий из стриатума, проходит к разделенному на две части бледному шару (толстая стрелка); это образование в свою очередь посылает связи в другую подкорковую структуру - таламус, в особенности к двум его ядрам: ventralis lateralis и ventralis anterior (толстая и менее толстая стрелки). Пути, выходящие из таламуса, идут главным образом в премоторную область коры (толстая стрелка); дополнительные пути (менее толстая стрелка) направляются в моторную кору, откуда сигналы идут к мотонейронам спинного мозга (пунктирная стрелка). Подкорковые входы играют важную роль в центральном программировании движений.