Мозг

Каковы элементарные условия для выполнения движения? Первое — это мышца, второе — это сигнализирующая система, которая вызывает упорядоченное сокращение мышцы. Если начать с мышц, то надо сказать, что не все они работают одинаково. Рассмотрим мышцы глаза и руки у человека. Глазные мышцы должны работать с высокой скоростью и большой точностью, быстро ориентируя глазное яблоко в пределах нескольких дуговых минут. В то же время глазной мышце не приходится справляться с такими внешними задачами, как поднимание груза. Тонкое управление, требуемое при движении глаза, требует высокого иннервационного индекса — отношения числа нейронов, аксоны которых оканчиваются на наружной мембране мышечных клеток, к числу мышечных клеток.

Для глазной мышцы иннервационный индекс составляет 1:3; это значит, что аксонные окончания одного мотонейрона выделяют свой медиатор не более чем на три отдельные мышечные клетки. (Мотонейрон — это такой нейрон, тело которого лежит в спинном мозгу, а аксон оканчивается на мембране мышечной клетки.) По-иному обстоит дело с мышцами руки: аксонные окончания одного мотонейрона, например иннервирующего бицепс, могут действовать своим медиатором на сотни мышечных волокон, и поэтому у такой мышцы иннервационный индекс составляет всего 1:100. В результате действие одной двигательной единицы мышцы конечности — одно быстрое сокращение (twitch), возникающее под влиянием одного импульса, вызывающего выделение медиатора из окончаний одного мотонейрона, — соответственно оказывается грубым.

Двигательные единицы мышц различаются также по тому, насколько они подвержены утомлению. На одном конце шкалы лежат двигательные единицы медленного сокращения, способные длительно функционировать без утомления. Такие единицы могут быть активными в течение длительного времени, но развивают сравнительно небольшое мышечное напряжение. На другом конце шкалы находятся двигательные единицы быстрого сокращения; они могут создавать высокие пики мышечного напряжения, но быстро утомляются. Такие единицы обычно иннервируются мотонейронами с диаметром аксонов и скоростью проведения нервного импульса выше средних.

В одной и той же мышце содержатся волокна и быстрых и медленных двигательных единиц. В 1968 г. шведские исследователи Э. Кугельберг (Е. Kugelberg) и Л. Эдстром (L. Edstrom) нашли способ определять, какие отдельные моторные волокна относятся к данной двигательной единице. Длительной стимуляцией аксона одного мотонейрона эти исследователи вызывали продолжительное сокращение мышечных волокон одной двигательной единицы. Сокращение приводило к истощению в отдельных мышечных волокнах запаса гликогена, который является источником энергии. При специальном окрашивании ткани на гликоген волокна истощенной двигательной единицы принимали вид белых «теней», рассеянных среди розовых волокон с нормальным запасом гликогена.