|
Первой из систем нисходящей модуляции была подробно изучена дофаминергическая, нейроны которой выделяют нейромедиатор дофамин и участвуют в положительном подкреплении. Дофаминергические нейроны – самые многочисленные из модуляторных нейронов мозга: в голове их около 450 тыс., примерно поровну в каждом полушарии. Тела этих клеток расположены в двух отделах среднего мозга: черной субстанции и вентральной области покрышки. В черной субстанции дофаминергических клеток больше всего. Аксоны этих клеток ведут к базальным ганглиям и способствуют запуску движений в ответ на внешние стимулы. В вентральной области покрышки, задействованной в ощущении награды, таких нейронов меньше. Их аксоны ведут в гиппокамп, миндалевидное тело и префронтальную кору. Таким образом, аксоны дофаминергических нейронов расходятся по многим отделам мозга и модулируют работу нескольких его систем. Участие дофаминергической системы в положительном подкреплении случайно открыли Джеймс Олдс и Питер Милнер, обнаружившие, что электрическая стимуляция ряда участков в глубине мозга может стимулировать поведение, обычно связанное с получением награды. Как ни удивительно, у многих животных, в том числе у людей, такая стимуляция может служить не менее эффективным средством подкрепления, чем реальная награда, хотя и отличается от нее одной существенной особенностью. Обычная награда эффективна лишь в том случае, если животное испытывает соответствующую потребность. Так, пища может служить наградой лишь тогда, когда животное голодно. Что же касается стимуляции участков, расположенных в глубине мозга, она действует независимо от потребностей. Крысы, научившиеся самостоятельно стимулировать такие участки мозга нажатием на рычажок, предпочитают самостимуляцию и питанию, и спариванию. В обзорной статье, опубликованной в 1955 году в журнале “Сайенс”, Олдс писал, что подопытные животные умирают от голода после нескольких недель непрерывной самостимуляции. Олдс и Милнер пришли к выводу, что такая стимуляция активирует нейронные системы, которые обычно активируются реальной наградой. Наградой называют объекты, стимулы, действия и физиологические состояния, имеющие положительное значение для человека или животного. Награда обеспечивает субъективные ощущения удовольствия и способствует положительным эмоциям. Она играет в поведении роль положительного подкрепления, увеличивая частоту или степень проявления форм поведения, позволяющих ее получить. — 258 —
|